Germination and Growth Characteristics of Giant Duckweed (Spirodela polyrhiza) Turion

Research Article
김 보관  Bo Gwan Kim1김 진석  Jin-Seog Kim1*

Abstract

In this study, dormancy, germination and initial seedling growth characteristics of giant duckweed (Spirodela polyrhiza L., SPIPO) turions were investigated to use them as a bioassay materials for new herbicidal compounds. Freshwater storage of more than forty days at 4℃ was required to break down the dormancy of SPIPO turions. The turions were highly sensitive to dryness. The dormancy-broken turions did not germinate under the dark condition at all. However, the dark storage treatment of turions at room temp during 2-3 d shortened germination by one day compared to untreated ones. The germination percentage and velocity of SPIPO turions had a tendency to be increased when they were incubated in tab water or 1x mDM medium than in distilled water. The optimum temperature for germination of SPIPO turions was 30℃ in distilled water, but 35℃ in tab water or 1x mDM medium. On the other hand, the initial growth of the generated fronds was favorable at 30℃ in even 1x mDM solution interestingly. Taken together, it is recommended that the turions which had been soaked in tab water or 1x mDM solution during more than 60 d at 4℃ are useful as a materials for herbicidal bioassay and that the bioassay is carried out at around 30℃ and light condition.

Keyword



서 언

개구리밥(Spirodela polyrhiza, 이하 SPIPO라 칭함)은 전세계에 분포하는 가장 작은 식물 중의 하나이며 빠르게 생육하는 부유성 수생식물로서(Gordon et al., 2001; Ziegler et al., 2015) 우리나라에서도 논 및 하천에 널리 자라고 있다. 다년생 식물로서 영양번식을 주로 하기 때문에 유전적/생리적 균일성이 우수하고 최근 유전체 해독이 완료되어 단자엽식물의 모델식물로써 활용될 가능성이 높다(Oh et al., 2009; Wang et al., 2011; Wang et al., 2014). 그 동안 개구리밥은 좀개구리밥(Lemna spp.)과 더불어 여러 분야에서 활용되어 왔으며 대표적인 사례들을 정리해 보면, 식물생리 연구를 위한 비교모델식물로서의 활용(Hillman, 1976; Stomp, 2005; Wang and Messing, 2012; Wang et al., 2014), 폐수 또는 하수에 포함된 중금속 및 유해물질의 생태독성 평가(Appenroth, 2000; Blinova et al., 2018; Samaneh, 2016; Xu et al., 2010), 폐수 또는 하수에 존재하는 중금속 및 유해물질을 개구리밥을 사용해 제거하는 식물정화공법(phytoremediation)으로의 활용(Bharathiraja et al., 2017; Rachel et al., 2010; Tang et al., 2017), 제초제의 독성평가 및 수생환경에 미치는 영향을 예측하기 위한 활용(Baudo et al., 2015; Cedergreen et al., 2004), 개구리밥에 축적된 지질과 전분을 자원화 하기 위한 식물바이오매스로의 활용에 관한 연구가 진행되었다(Appenroth et al., 2017; Soda et al., 2015).

개구리밥은 좀개구리밥(Lemna spp.)에 비해 크기가 3-4배 크며 엽상체 뒷면이 진한 자색을 띄고 있고, 특정환경에 처했을 때 육안으로 쉽게 구별할 수 있을 크기(1-2 mm)의 영양번식체의 일종인 휴면아(turion)를 생성하는 특징을 가지고 있다. 이들 turion은 모체로부터 탈리하여 존재하다가 주변 환경조건이 양호해지면 종자발아에서처럼 엽상체(frond)와 헛뿌리(rhizoid)가 발생, 증식되어 새로운 개체로서 성장한다. 따라서 일반 잡초종자를 실험재료로 사용하는 것처럼 SPIPO turion을 같은 목적으로 이용할 수 있는데 그 목적에 따라 잡초종자보다도 활용상에 있어서 더 많은 장점, 즉 취급하기 용이한 정도의 크기, 용액에 부유하는 성질, 매우 빠른 출아, 유전적 균일성, 다양한 생장반응 등의 특징(장점)을 가지고 있다. 실제 SPIPO turion을 활용한 독성 검정법이 확립되어(Baudo et al., 2015) “Spirodela polyrhiza microbiotest”라는 검정 프로토콜(ISO/NP 20227)이 제공되고 있고, 아울러 “Spirodela Duckweed Toxicity Tests”라는 검정 킷트(kit)도 판매되고 있는 상황이다(EBPI, 2020). 그러나 신규제초활성물질 탐색을 위해 SPIPO turion을 체계적으로 활용한 사례는 아직 보고된 바 없다. SPIPO turion을 신규제초제 개발을 위한 생물검정재료로 활용코자 할 경우에는 먼저 turion의 휴면타파기술과 대량으로 일상적 검정을 하기 위해 필요한 유지, 관리방법 등이 먼저 확보되어야 하며 아울러 turion의 발아 및 초기 엽상체 생장에 관련한 생리생태적 특성들이 파악되어야 할 것이기 때문에 본 연구에서는 이를 위한 기초자료를 얻기 위하여 제반 실험을 실시하였다.

재료 및 방법

식물재료

우리나라 논포장에서 채집한 개구리밥(Spirodela polyrhiza, 이하 SPIPO라고 함)을 항온실(27℃, 14시간 광주기, 80 μmol-2s-1)의 modified DM 배지 (1x mDM, Table 1) 5 L가 함유된 플라스틱 폿트(30×46×19 cm)에서 계대배양 하면서 생육시켰다. 계대배양중인 SPIPO를 온실조건에서 동일 배지로 키우면서 발생된 turion을 수집한 후 이를 수돗물에 깨끗이 정선한 다음 실험재료로 사용하였다.

SPIPO turion의 저장온도별 휴면타파

수집한 turion을 수돗물이 담긴 1L 플라스틱 용기에 침지하고 4, 15, 25℃의 온도조건에 3개월 저장하였다(깨끗한 관리를 위해 저장 1개월마다 동일 온도의 수돗물로 용액을 교체하였음). 저장 개시 후 10일 간격으로 turion을 꺼내어 5 mL수돗물이 담긴 직경 5 cm petri-dish에 50립씩 3반복으로 치상하고, 25℃ 항온실(14시간 광주기, 50 μmol-2s-1)에서 10일간 두면서 발아여부를 조사하였다. 헛뿌리 1 mm 이상 생장 또는 제1엽상체의 돌출이 육안으로 확인된 상태의 것을 발아된 것으로 기준하였다.

Table 1. Medium composition (1x mDM) used for the culture of giant duckweeds (Spirodela polyrhiza).

http://dam.zipot.com:8080/sites/wts/images/N0260090202_image/Table_wts_09_02_02_T1.png

실내 풍건건조가 SPIPO turion의 발아력에 미치는 효과

휴면이 완전히 타파된 turion을 습기있는 종이타올 위에 놓고 실내에서 풍건시켰다. 풍건시간 경과별로 꺼내어 생체중을 측정한 후 발아실험을 위해 직경 5 cm petri-dish에 수돗물 5 mL 넣고 풍건처리된 turion을 50립씩 3반복 치상하였다. 이를 25℃ 항온, 14 hr 광주기, 50 μmolm-2s-1 광도의 생육실 조건에 두고 발아와 초기생장을 조사하였으며, 헛뿌리 1 mm 이상 생장 또는 제1엽상체의 돌출이 육안으로 확인된 상태의 것을 발아된 것으로 기준하였다.

SPIPO turion의 발아 및 초기 생장 특성

Turion 발아에 미치는 광, 온도, 발아용액 종류의 영향 등을 검토하였다. 광이 turion의 발아에 영향을 미치는지 확인하기 위해 휴면타파된 turion을 수돗물이 담긴 직경 5cm petri-dish에 각각 50립씩 3반복 치상하여 70-100 μmol-2s-1의 광을 각각 0, 5, 8, 10, 12, 240분 정도 조사한 다음, 알루미늄 포일로 포장하여 완전 암조건으로 만들었다. 그 후 이를 3일간 25℃ 항온실에 두고 발아율을 조사하였다.

Turion 발아에 미치는 온도와 발아용액 조성의 영향을 알아보기 위하여 휴면타파된 turion을 증류수, 수돗물(TW), 수돗물로 조제된 1x mDM 배지에 각 50립씩 3반복 치상하여 25, 30, 35, 40, 45℃로 조정된 항온실(14시간 광주기, 70-100 μmol-2s-1)에 두고 4일간 생육시키면서 매일 발아조사를 하였다. 치상후 4일째에는 발아, 생육된 개체를 수집하여 각 처리구 별 생체중 및 건물중을 조사하였다.

Turion에서 유래된 제1엽상체(frond)의 생육에 미치는 온도의 영향을 알아보기 위해서는 휴면타파된 turion을 항온실(25℃, 14시간 광주기, 70-100 μmol-2s-1)에서 발아시킨 후 확대경하에서 제1엽상체가 돌출된 개체 10개씩 선별하여 2x mDM 100 mL가 함유된 petri-dish에 접종하여 25, 30, 35, 40, 45℃로 조정된 항온실(14시간 광주기, 70-100 μmol-2s-1)에 각각 7일간 생육시켰다. 이 후 7일째에 생육된 개체들을 수집하여 처리구 별 생체중과 건물중을 조사하였다.

SPIPO turion에 대한 프라이밍(priming) 처리 효과

Turion의 일시적 발아유도 처리를 위해 다음 세가지 조건의 프라이밍 처리(priming treatment) 실험을 진행하였다. 화학적 처리로서 D-mannitol과 PEG 6000 (polyethylene glycol 6000)을 수돗물에 녹여 각각 10, 25% 용액을 준비한 후 휴면타파된 turion을 일정량씩 침지하여 항온실에 저장하였다. 저장 개시 후 3, 6, 9, 12일째에 turion을 꺼내서 세척한 다음, 수돗물이 담긴 직경 9 cm petri-dish에 각 100립씩 3반복으로 치상하여 항온실(25℃, 14시간 광주기, 70-100 μmol-2s-1)에 두고 발아율 및 초기 생육 정도를 조사하였다. 물리적 프라이밍 처리로서 암조건에서의 온도처리를 검토하였다. 휴면타파된 turion을 알루미늄 호일로 빛을 완전히 차단시킨 용기에 담고 25℃와 35℃ 항온실에 저장하였다. 암조건 저장 개시 후 3일과 20일째의 turion을 꺼내어 수돗물이 공급된 petri-dish에 100립씩 3반복으로 치상한 후 25, 30, 35, 40℃의 항온실(14시간 광주기, 70-100 μmol-2s-1)에서 발아 및 초기생육 상태를 조사하였다.

결과 및 고찰

SPIPO turion의 저장온도별 휴면타파

고효율 제초활성검정을 위한 실험재료로 활용되기 위해서는 무엇보다 우수한 활력을 가진 개체가 많을수록 좋다. 즉, 발아율이 높고 발아속도가 빠른 개체가 많아야 보다 효율적으로 검정할 수 있다. 그런데 자연조건에서 발생한 개구리밥 turion은 일반적으로 높은 휴면성을 보유하는 것으로 알려져 있다(Adamec, 2018; Newton et al., 1978). 따라서 본 연구에서는 개구리밥 turion의 휴면을 타파하기 위해서 필요한 최적 온도 및 저장 기간을 알아보고자 실험하였다. 그 결과, 전반적으로 낮은 온도에 turion을 저장할수록 휴면타파에 유리한 경향을 보였으며 25℃ 저장의 경우에는 거의 휴면타파 되지 못하였다. 15℃ 저장의 경우에는 저장개시 후 20일부터 치상 10일째의 발아율이 서서히 증가하게 되어 저장 50일째에는 95% 이상을 나타내었고, 이때의 치상 3일째 발아율은 50-60% 수준이었다. 반면에 4℃에 저장할 경우에는 저장개시 후 10일부터 치상 10일째의 발아율이 서서히 증가하기 시작하여 저장 40일째에는 95% 이상을 나타내었고, 이때의 치상 3일째 발아율은 80% 수준이었다. 그러나 저장기간을 60일 정도 연장하면 발아속도가 더욱 빨라져 치상 3일째의 발아율이 95% 이상 높아졌다(Fig. 1). 따라서 발아율이 가장 좋은 turion을 얻기 위해서는 4℃에 적어도 60일 이상 침지하여 휴면타파시킨 것을 사용하는 것이 바람직할 것으로 판단되었다(Fig. 1A).

http://dam.zipot.com:8080/sites/wts/images/N0260090202_image/Figure_wts_09_02_02_F1.png

Fig. 1. Effects of storage temperature and duration on the germination to Spirodela polyrhiza turions. A: Germination at 3d after incubation, B: Germination at 10d after incubation.

실내 풍건건조가 SPIPO turion의 발아력에 미치는 효과

휴면이 완전히 타파된 turion을 저온 담수상태에 보관할 경우, 깨끗한 용액하에서는 매우 오랜기간동안 양호한 활력을 유지할 수 있다. 그러나 이를 꺼내어 장기간 작업할 경우에는 때에 따라서 건조를 경험할 수 있다. 따라서 건조가 turion의 발아력에 어떠한 영향을 미치는지 알아보고자 실험한 결과, 풍건 2시간까지는 발아율 감소가 거의 없다가 2시간 이후부터는 급격히 떨어져 3시간 풍건에서는 48%의 발아율만 나타내고 4시간째에는 전혀 발아되지 못했다(Table 2). 즉 turion 생체중 기준으로 초기 무게의 20% 내외까지 건조는 발아율에 큰 영향이 없었지만 초기생체중의 44.5% 감소(수분량 기준으로는 66.3% 증발)는 발아력을 절반 정도 상실시켰다. 이는 일반 종자와는 달리 turion의 외피가 매우 얇은 상태이기 때문으로 여겨지며 생물검정시에 turion이 건조되지 않도록 잘 관리하는 것이 필요할 것 같았다.

Table 2. Effects of air dryness on the fresh weight decrease and germination of Spirodela polyrhiza turions.

http://dam.zipot.com:8080/sites/wts/images/N0260090202_image/Table_wts_09_02_02_T2.png

z Average dry weight of 100 turions were 24.27±0.25 mg after 2d at 105℃.

SPIPO turion의 발아 및 초기 생장 특성

개구리밥 turion역시 다른 식물의 종자에서처럼 발아 및 생육의 최적조건이 있을 것이기 때문에 제초활성검정을 효율적으로 수행하기 위해서는 이에 부합되는 조건에서 생물검정 실험을 수행하여야 할 것이다. 본 연구에서는 turion 발아에 미치는 광, 온도, 발아용액(배양액) 종류의 영향 등을 검토하였다. 광조사(illumination) 유무 및 시간에 따른 발아력의 차이를 알아보고자 실험한 결과, 암조건에서는 전혀 발아되지 않아 SPIPO turion은 발아에 광을 필수적으로 요구하는 특성을 보였다 (Appenroth et al., 1996; Appenroth et al., 2011; Dölger et al., 1997). 한편 광조사의 경우엔 5분만으로도 개체의 70% 이상이 발아되었으며 노출시간이 길어질수록 발아율이 증가하여 90% 이상 발아되기 위해서는 4시간 이상의 광조사가 요구되었다(Fig. 2).

http://dam.zipot.com:8080/sites/wts/images/N0260090202_image/Figure_wts_09_02_02_F2.png

Fig. 2. Effects of illumination (70-100 μmol-2s-1) times on the germination of Spirodela polyrhiza turions.

Turion 발아에 미치는 온도와 발아용액 조성의 영향을 조사한 실험에서는 흥미롭게도 발아용액의 종류에 따라 최적 발아온도가 약간 다른 경향을 나타내었다. 즉 발아용액을 증류수로 할 경우에는 발아속도가 30>35>40>25℃ 순으로 빨랐고 발아율은 30>25>35>40℃ 순으로 높았다. 즉 3일째의 발아율을 보면 25, 30, 35, 40℃에서 각각 51.1, 79.3, 50.6, 44.6%를 나타내었다(Table 3). 반면에 발아용액을 어느 정도 무기염이 포함된 수돗물 또는 1x mDM으로 할 경우에는 발아속도가 35>30>40>25℃ 순으로 빨랐고 발아율은 모든 실험온도에서 95% 이상 나타내었지만 35℃와 30℃가 40℃와 25℃ 에서보다 상대적으로 약간 높은 경향을 나타내었다(Table 4 and Table 5). 즉 수돗물의 경우 2일째 발아율은 25, 30, 35, 40℃에서 각각 26.3, 80.7, 95.0, 86.2%를 나타내었다(Table 4). 그리고 1x mDM 용액의 경우엔 2일째 발아율이 25, 30, 35, 40℃에서 각각 43.7, 98.9, 95.5, 89.4%로서 더 높아지는 경향을 나타내었다(Table 5). 따라서 검정에 사용할 용액으로서는 증류수보다는 수돗물 또는 1x mDM 배지를 사용하는 것이 보다 바람직하고 이때의 치상 온도는 30-35℃로 하는 것이 좋을 것 같았다. Turion 발아시 증류수보다 양분(무기이온)이 있는 용액에서 발아속도와 발아율이 상대적으로 높고, 25-30℃보다 35℃에서 더 양호한 이유는 발아 개시에 있어서 전분분해효소 작용과 관련이 있을 것으로 추정하나(Appenroth et al., 2011; Dölger et al., 1997) 이에 대해서는 추가적인 연구가 필요할 것 같다.

Table 3. Effects of temperatures on the germination of Spirodela polyrhiza turions incubated in distilled water.

http://dam.zipot.com:8080/sites/wts/images/N0260090202_image/Table_wts_09_02_02_T3.png

Temp: Temperature.

Table 4. Effects of temperatures on the germination of Spirodela polyrhiza turions incubated in tab water.

http://dam.zipot.com:8080/sites/wts/images/N0260090202_image/Table_wts_09_02_02_T4.png

Temp: Temperature.

Table 5. Effects of temperatures on the germination of Spirodela polyrhiza turions incubated in 1x mDM solution.

http://dam.zipot.com:8080/sites/wts/images/N0260090202_image/Table_wts_09_02_02_T5.png

Temp: Temperature.

한편 turion에서 유도된 초기 엽상체의 생육 최적온도 조사 실험의 결과, 증식된 개체수 및 엽상체의 생체중과 건물중은 모두 30>25>35>40>45℃ 순으로 높았다(Table 6). 별도의 실험에서 상당히 성숙한 SPIPO를 가지고 생장실험을 하였을 때에도 동일한 경향을 보였다(데이터 미제시). 이는 발아시 최적온도가 35℃ 이었던 것과는 달리 엽상체의 생육은 30℃가 최적 온도임을 나타내는 것으로서 흥미로운 결과를 보여주었다.

이상의 결과들을 볼 때, 제초활성검정시의 온도를 25-35℃ 범주로 설정하면 무방할 것 같으나 가장 최적의 조건에서 수행하려면 30-35℃가 바람직할 것으로 판단되었다.

Table 6. Effects of temperatures on the growth of Spirodela polyrhiza turion-derived young fronds.

http://dam.zipot.com:8080/sites/wts/images/N0260090202_image/Table_wts_09_02_02_T6.png

Temp: Temperature.

y Plant of 2 fronds which turion is attached.

z Plant of 2 fronds which turion is left out.

SPIPO turion에 대한 프라이밍(priming) 처리 효과

일반적으로 종자를 특정 화합물 또는 특정 환경조건에 일정기간 프라이밍 처리하면 상대적으로 일시에 발아되기 때문에 개체간 균일한 생장을 유도할 수 있다(Jisha et al., 2013). SPIPO turion의 경우도 이러한 priming 처리 효과를 얻을 수 있다면 제초활성 검정에 유용하게 활용될 수 있을 것으로 여겨진다. 본 연구에서는 세가지 프라이밍 처리 방법을 검토하였다. 화학적 방법으로서 삼투압 조절제인 D-mannitol 10%와 PEG 6000 25% 용액에 turion을 침지하여 명조건에 12일 저장한 결과, 두 처리 모두에서 발아단축 효과는 있었지만 발아력이 감소되었으며(Table 7), 외관상의 약해 증상도 관찰되었다. 결과적으로 10% D-mannitol과 25% PEG 6000용액에 9일 이하의 짧은 기간 동안 turion을 침지함으로 어느 정도의 프라이밍 처리효과를 거둘 수 있지만 화학물질 자체의 부정적 효과도 잠재해 있기 때문에 사용상 주의가 필요할 것 같았다.

다른 방법으로서 암조건에서의 온도처리를 검토하였는데, 그 이유는 SPIPO turion이 암상태에서는 전혀 발아하지 않는 특성을 보였기 때문이다(Fig. 2). 저온에서 휴면타파된 turion을 일반 수돗물에 침지하여 25℃ 암조건(priming A)과 35℃ 암조건(priming B)에 3일간 저장한 다음 여러 온도조건에서 발아실험을 하였다. 그 결과, priming A와 B는 무처리구 보다 발아가 빨랐고 그 효과는 25℃와 30℃ 발아온도에서 높았으며 priming A보다 B가 약간 더 좋은 결과를 나타내었다(Table 8). 즉 무처리구의 2일째 발아율은 8% 정도였지만 priming A와 B 처리구는 각각 92-93, 96-97%의 발아율을 나타내었다. 그러나 35℃ 이상의 발아온도에서는 무처리구에서의 발아도 빠른 편이었기 때문에 암조건의 priming 처리효과가 현저하지는 않는 경향이었다(Table 8). 한편 35℃ 암조건 priming 처리시, 사용된 용액의 종류와 장기간(20일) 처리에 따른 효과를 파악하기 위한 실험 결과, 침지용액으로서 증류수 보다는 1x mDM 배지를 사용하는 것이 발아율과 초기생육이 보다 우수하였다(Table 9). 한편 20일 암조건 저장의 경우엔 치상 1일째 발아율과 치상후 3일째 생체중이 2일 암저장의 것보다 약 40% 감소되는 특징을 보였지만 치상 2일째 발아율은 거의 100% 수준에 이르렀고 약해증상은 전혀 관찰되지 않았다. 이는 암조건에 장기간 저장할수록 turion 활력이 약간씩 감소된다는 것을 보여주기 때문에 양호한 활력의 turion을 사용하기 위해서는 20일 미만의 암조건 처리가 요구되는 것으로 여겨졌다.

Table 7. Effect of priming treatment using D-mannitol and PEG 6000 on the germination of Spirodela polyrhiza turions.

http://dam.zipot.com:8080/sites/wts/images/N0260090202_image/Table_wts_09_02_02_T7.png

PEG 6000: Polyethylene glycol 6000; nd : Not determined.

Table 8. Effect of two dark-priming treatments on the germination of Spirodela polyrhiza turions.

http://dam.zipot.com:8080/sites/wts/images/N0260090202_image/Table_wts_09_02_02_T8.png

Temp: Temperature.

Table 9. Effect of dark-priming solutions and priming period on the germination of Spirodela polyrhiza turions.

http://dam.zipot.com:8080/sites/wts/images/N0260090202_image/Table_wts_09_02_02_T9.png

요 약

본 연구에서는 개구리밥(giant duckweed, Spirodela polyrhiza) turion을 제초활성검정 재료로 사용할 목적으로 이의 휴면, 발아 및 초기 생육특성을 조사하였다. Turion 휴면타파에는 저온이 요구되었으며 4℃의 경우 40일 이상의 담수저장을 필요로 하였다. Turion은 건조에 매우 약하여 실내에서 초기생체중의 50% 정도 건조시 50% 내외가 사멸되었다. 암조건에서는 휴면타파된 turion일지라도 전혀 발아되지 않았으며, 암조건(25-35℃)에 2-3일 보관하는 사전처리는 무처리에 비해 명조건에서의 발아속도를 1일 정도 진전시키는 효과가 있었다. 발아용액의 경우 증류수<수돗물<인공배지(1x mDM)에 치상할수록 발아율과 발아속도가 높았다. 개구리밥 turion의 온도별(25-45℃) 발아특성을 조사해 보았을 때, 증류수에 치상할 경우에는 30℃에서, 수돗물 또는 무기염류가 풍부한 배지에서는 35℃에서 발아속도 및 발아율이 가장 좋았다. 그런데 발아 이후 초기 엽상체의 생장에는 무기염류가 풍부한 배지에서 일지라도 30℃에서 가장 양호하였다. 이는 발아최적온도가 35℃였던 것과는 다른 생리반응으로서 개구리밥이 가지는 독특한 발아 및 초기 생육특성으로 여겨진다. 이상의 결과를 바탕으로 SPIPO turion을 생물검정재료로 사용하고자 할 경우, 수확한 turion을 수돗물 또는 배지에 침지하여 4℃에 60일 이상 두어 휴면타파된 것을 저온의 암조건에 보관하면서 사용하되, 30℃ 내외의 온도와 명조건에서 생물검정하는 것이 바람직한 것으로 여겨졌다.

주요어: 개구리밥(Spirodela polyrhiza), 발아특성, 유묘생장, 튜리온(turion), 휴면타파

Acknowledgement

This research was supported by a grant of Institute-Based R&D through the Korea Research Institute of Chemical Technology (Project No: SI 1608 and KK 2061-24).

Authors Information

Bo Gwan Kim, Research Center for Eco-Friendly New Materials, Korea Research Institute of Chemical Technology, Researcher, http://orcid.org/0000-0002-0031-9033

Jin-Seog Kim, Research Center for Eco-Friendly New Materials, Korea Research Institute of Chemical Technology, Senior Researcher, http://orcid.org/0000-0002-9939-522X

References

1  Adamec, L. 2018. Ecophysiological characteristics of turions of aquatic plants: A review. Aquat. Bot. 148:64-77. 

2  Appenroth, K.J., Teller, S. and Horn, M. 1996. Photophysiology of turion formation and germination in Spirodela polyrhiza . Biol. Plant. 38:95. 

3  Appenroth, K.J. 2000. Multiple effects of chromate on the photosynthesis apparatus of Spirodela polyrhiza as probed by OJIP chlorophyll a fluorescence measurements. Environ. Pollut. 115:49-64. 

4  Appenroth, K.J., Keresztes, A., Krzysztofowicz, E. and Gabrys, H. 2011. Light-induced degradation of starch granules in turions of Spirodela polyrhiza studied by electron microscopy. Plant. Cell. Physiol. 52(2):384-391. 

5  Appenroth, K.J., Sree, K.S., Böhm, V., Hammann, S., Vetter, W., et al. 2017. Nutritional value of duckweeds (Lemnaceae) as human food. Food. Chem. 217:266-273. 

6  Baudo, R., Foudoulakis, M., Arapis, G., Perdaen, K., Lanneau, W., et al. 2015. History and sensitivity comparison of the Spirodela polyrhiza microbiotest and Lemna toxicity tests. Knowl. Manag. Aquat. Ec . 416:23. 

7  Bharathiraja, B., Jayamuthunagai, J., Ramanujam, P.K. and Iyyappan, J. 2017. Phytoremediation techniques for the removal of dye in wastewater. pp. 243-252. In Varjani, S.J., Agarwal, A.K., Gnansounou, E. and Gurunathan, B. (Eds). Bioremediation: applications for environmental protection and management, Springer, Singapore. 

8  Blinova, I., Vija, H., Lukjanova, A., Muna, M., Syvertsen, W.G. and Kahru, A. 2018. Assessment of the hazard of nine (doped) lanthanides-based ceramic oxides to four aquatic species. Sci. Total. Environ. 612:1171-1176. 

9  Cedergreen, N., Streibig, J.C. and Spliid, N.H. 2004. Sensitivity of aquatic plants to the herbicide metsulfuron-methyl. Ecotox. Environ. Safe. 57(2):153-161. 

10  Dölger, K., Tirlapur, U.K. and Appenroth, K.J. 1997. Phytochrome‐regulated starch degradation in germinating turions of Spirodela polyrhiza . Photochem. Photobiol. 66:124-127. 

11  EBPI (Environmental Bio-Detection Products Inc.). 2020. Spirodela duckweed toxicity tests. (Accessed on 31 May 2020). 

12  Gordon, D.L., Usher, P. and Brian, C.H. 2001. Potential and realized rates of vegetative reproduction in Spirodela polyrhiza , Lemna minor , and Wolffia borealis. Aquat. Bot. 70(1):79-87. 

13  Hillman, W.S. 1976. Calibrating duckweeds: Light, clocks, metabolism, flowering. Science 193:453-458. 

14  ISO/NP 20227, 2015 – Water quality – Determination of the growth inhibition effects of waste waters, natural waters and chemicals on the duckweed Spirodela polyrhiza – Method using a stock culture independent microbiotest. 

15  Jisha, K.C., Vijaykumari, K. and Puthur, J.T. 2013. Seed priming for abiotic stress tolerance: An overview. Acta. Physiol. Plant. 35(5):1381-1396. 

16  Newton, R.J., Shelton, D.R. and Duffey, J.E. 1978. Turion formation and germination in Spirodela polyrhiza . Amer. J. Botany 65(4):421-428. 

17  Oh, M.J., Park, J.M., Ko, S.M., Liu, J.R. and Kim, S.W. 2009. High frequency plant proliferation via direct fronds regeneration of Korean endemic duckweed species. J. Plant Biotechnol. 36(2):157-162. (In Korean). 

18  Rachel, D.O., Michel, C., Ac houak, E.A., Stephanie, S. and Philippe, E. 2010. Influence of initial pesticide concentrations and plant population density on dimethomorph toxicity and removal by two duckweed species. Sci. Total. Environ. 408(10):2254-2259. 

19  Samaneh, T. 2016. Artifical neural network modeling of biotreatment of malachite-green by Spirodela polyrhiza : Study of plant physiological responses and the dye biodegradation pathway. Process. Saf. Environ. 99:11-19. 

20  Soda, S., Ohchi, T., Piradee, J., Takai, Y. and Ike, M. 2015. Duckweed biomass as a renewable biorefinery feedstock: Ethanol and succinate production from Wolffia globose. Biomass. Bioenerg. 81:364-368. 

21  Stomp, A.M. 2005. The duckweeds: a valuable plant for biomanufacturing. Biotechnol. Annu. Rev. 11:69-99. 

22  Tang, J., Chen, C., Chen, L., Daroch, M. and Cui, Y. 2017. Effects of pH, initial Pb2+ concentration, and polyculture on lead remediation by three duckweed species. Environ. Sci. Pollut. Res. 24(30):23864-23871. 

23  Wang, W., Haberer, H., Gunlach, H., Gläßer, C., Nussbaumer, T., et al. 2014. The Spirodela polyrhiza genome reveals insights into its neotenous reduction fast growth and aquatic lifestyle. Nat. Commun. 5:3311. 

24  Wang, W., Kerstetter, R.A. and Michael, T.P. 2011. Evolution of genome size in duckweeds (Lemnaceae). Journal of Botany 2011:1-9. 

25  Wang, W. and Messing, J. 2012. Analysis of ADP-glucose pyrophosphorylase expression during turion formation induced by abscisic acid in Spirodela polyrhiza (greater duckweed). BMC Plant Biol. 12:5. 

26  Xu, G., Liu, N., Wu, M.H., Guo, R.Y., Zhon, J.X., et al. 2010. Aquatic toxicity of di (2-eihylhexyl) phthalate to duckweeds. J. Shanghai Univ. 14(2):100-105. 

27  Ziegler, P., Adelmann, K., Zimmer, S., Schmidt, C. and Appenroth, K.J. 2015. Relative in vitro growth rates of duckweeds (Lemnaceae) – the most rapidly growing higher plants. Plant Biol. 17(Suppl. 1):33-41.