Effect of Climate Change on Winter Weeds Based on Early Growth and Seed Production of Common Henbit (Lamium amplexicaule) and Spiny Sowthistle (Sonchus asper) under Elevated Temperature

Research Article
김 진원  Jin-Won Kim1*서 현아  Hyun-A Seo1정 현우  Hyeon-Woo Jeong1

Abstract

This study was conducted to develop a method of impact assessment of climate change by investigation of effect of temperature on germination, early growth, and seed production of two winter weeds common henbit (Lamium amplexicaule) and spiny sowthistle (Sonchus asper). Germination of common henbit was decreased but that of spiny sowthistle was not changed as the temperature increasing. Early growth of the two weeds were increased by the temperature increasing. Seed production of common henbit was increased 18.9% by 5℃ increment. Number of flower and sterility of spiny sowthistle were increased, but total number of seed was not changed under 5℃ increment condition. Temperature responses of winter weeds could be more various as the two weeds were different. Practically, investigation of temperature response of major weeds could be effective and efficient. Therefore, impact assessment of climate change on weed occurrence should be based on physiological response of major weeds resulting from factual survey of weed occurrence.

Keyword



서 언

기후변화로 인한 기온상승으로 농업은 여러 방면으로 영향을 받고 있다. 현재와 과거의 기후를 비교했을 때, 환경조건 및 작물에 따라 생산량이 늘어나거나(Cammarano et al., 2019) 변화가 없는 것으로 평가하기도 하지만(Lee et al., 2014), 현재의 경향으로 기후변화가 지속되었을 때, 대부분은 부정적인 영향을 받을 것으로 예상하고 있다(Challinor et al., 2014). 기온의 상승이 임실률 변화와 같은 작물 자체에 영향을 미치기도 하지만(Lee et al., 2015b), 잡초의 군락, 범위 등 또한 변화할 것으로 예상되며, 이로 인해 작물 생산도 위협받을 것으로 예상된다(Peters et al., 2014). 이러한 피해를 방지하기 위해서는 정확한 실태조사를 기반으로 한 영향평가가 전제되어야 한다고 주장하고 있으며(Clements and DiTommaso, 2011), 정부는 농업 전반에 걸친 영향 및 취약성평가(impact and vulnerability assessment)를 통해 기후변화의 부정적인 영향을 사전에 예측하고, 취약한 부분을 보완하여 영향력을 최소화 하고자 하였다.

광대나물(Lamium amplexicaule)은 대표적인 꿀풀과(Lamiaceae) 동계일년생 잡초이며, 아프리카 중남부 및 동남아지역을 제외하고, 전 세계적으로 분포하고 있다(CABI, 2019a). 국내에서는 전국적으로 발생하고 있으며, 2017년 농경지 잡초 정밀 분포조사 결과, 동계잡초 중 발생빈도 13위로 약 67,000 ha에서 발생하는 것으로 예측되었다(personal communication). 동계작물 재배지에서 주로 발생하며, 밭둑, 동계 과수원 등에서 주로 발생한다. 동계작물과의 경합으로 인한 직접적 피해 뿐 만 아니라(Conley and Bradley, 2017), 밀의 붉은곰팡이병(Fusarium head blight)의 기주역할을 하거나(Mourelos et al., 2014), 콩씨스트선충(soybean cyst nematode)의 기주 역할을 하기 때문에(Creech et al., 2017) 반드시 제거해야 하는 잡초 중에 하나로 여겨진다. 광대나물은 일반적으로 순형화를 형성하여 타가수분하지만, 환경에 따라 폐화수정을 통한 자가수분이 가능하기 때문에(Stojanova et al., 2020), 온도조절이 가능한 기내실험의 재료로 유용하다.

큰방가지똥(Sonchus asper)는 국화과(Asteraceae) 일년생 혹은 이년생 잡초이며, 우리나라에서 월동이 가능한 동계잡초로 분류하지만, 하계에 발생하는 경우도 많다. 전 세계적으로 분포하고 있으며(CABI, 2019b), 국내에서도 전국에 발생하고 있다. 주로 동계 밭작물 및 과수원에서 발생하여 생산물 질 저하와 같은 직접적인 피해를 주고 있으며, 특히 캐나다에서는 chlorosulfuron이나 metsulfuron과 같은 acetolactate synthase 저해 제초제에 대하여 저항성마저 보고되었다(Rashid et al., 2003).

IPCC의 기후 시나리오를 바탕으로 예상했을 때, 하계기간의 온도상승 폭보다 동계기간의 온도상승 폭이 클 것으로 예상되며, 이로 인해 광대나물이나 큰방가지똥과 같은 동계잡초의 발생이나 생육이 빨라져 동계작물에 대한 피해가 커질 것으로 예상된다. 그러나 국내에서 기후변화로 인한 동계잡초의 발생 및 피해를 정량적으로 예측할 수 있는 지표는 제시되지 않고 있으며, 이로 인해 실험적 사실에 기초한 기후변화 영향 및 취약성평가가 이뤄지지 않고 있다. 따라서 본 연구는 동계잡초 2종, 광대나물과 큰방가지똥을 재료로 하여, 온도에 따른 발아율의 변화를 통해 온도상승 조건에서 동계잡초의 발생, 온도에 따른 초기생육 비교를 통한 동계잡초의 피해, 온도에 따른 종자생산량 비교를 통한 잡초의 확산을 예측하고자 하였다. 이를 통해, 기후변화의 영향평가기법에 대한 방법론적 접근법을 제시하고자 하였다.

재료 및 방법

실험에서 사용한 광대나물은 2020년도 3월 전라북도 고창에서 채집하여 정선하였으며, 큰방가지똥은 2019년 12월 전라북도 부안에서 채집하여 관모를 제거하였다. 두 잡초 종자는 모두 실험 전까지 4℃ 냉장고에 보관하였다.

온도에 따른 발아

페트리디쉬(직경 90 mm)에 물에 적신 거름종이를 깔고, 그 위에 정선한 광대나물 혹은 큰방가지똥 종자 100립을 각각 치상하였다. 페트리디쉬 내 동계잡초 종자는 Bio Multi-Incubator (LH-300CCFL-8CT, NK system, Osaka, Japan)에서 발아시켰다. 두 동계잡초의 발아특성은 정온조건과 변온조건으로 평가하였으며, 정온조건은 10, 15, 20, 25 및 30℃였고, 변온조건은 주야간 5℃차이로, 20/15, 25/20 및 30/25℃였으며, 주야간 10℃ 차이로, 20/10, 25/15 및 30/20℃ (주/야)였으며(광대나물은 15/10℃ 조건이 추가됨), 각각 4반복이었다. 광주기는 14/10 h (주/야)였고, 광량은 51.3±2.7 μmol s-1 m-2였다. 2일 간격으로 물을 갈아주며 발아개체수를 조사하였고, 파종 후 27일차에 최종발아율을 조사하였다.

온도에 따른 초기 생장 반응

24개 플라스틱 사각포트(11 cm×11 cm×15 cm)에 원예용 상토(Seoul Bio, Eumseong, Korea)와 수도용 상토(Punong, Gyeongju, Korea)를 1:1 (v/v)로 혼합하여 넣고, 광대나물 혹은 큰방가지똥 종자를 심도 1 cm로 파종하였다. 광대나물은 20/15 및 25/20℃, 큰방가지똥은 15/10 및 20/15℃ (주/야, 14/10 h) 온도조건의 식물생장상(HB-304W, HANBAEK Scientific Technology, Suwon, Korea)에서 생육하였다. 발아한 개체 별로 발아일부터 파종 후 28일까지 2일 간격으로 초장 및 엽수를 측정하였다. 식물체가 심겨진 포트의 상단에서 2일 간격으로 사진을 촬영하였고, EasyLeafArea V2.0 (University of California, Davis, CA, USA)을 이용하여 비파괴적으로 엽면적을 측정하였다. 초장, 엽수 및 엽면적은 선형회귀분석 혹은 비선형회귀분석을 통해 회귀식을 구하였다.

온도에 따른 종자 생산량

온도에 따른 초기생장반응 실험이 종료된 후, 온도 별로 생육이 건전한 광대나물 6개체, 큰방가지똥 3개체를 선발하여 동일한 온도 및 광 조건에서 생육하였다. 광대나물은 개화일부터 개화 후 52일까지 2일 간격으로 개체 별 종자를 수확하였고, 큰방가지똥은 개화일부터 개화 후 62일까지 개체 별 종자를 수확하고, 화기 수를 조사하였다.

통계분석

선형 및 회귀분석, Tukey’s HSD test를 포함한 모든 통계분석은 SAS 9.4 (SAS Institute Inc., Cary, NC, USA)를 사용하였다.

결과 및 고찰

온도에 따른 발아

정온조건에서 광대나물은 온도가 상승할수록 발아율이 뚜렷하게 감소하는 경향을 보였으며, 특히 15℃를 기준으로 광대나물의 발아율은 급격하게 감소하였다(Fig. 1A). 주야간 변온조건에서는 주간온도 및 주야간 온도차와 관계없이 야간온도 10 및 15℃에서 발아율이 높았으며, 야간온도 20℃ 이상에서는 발아율이 20% 이하로 급격하게 감소하였다(Fig. 1B). 평균온도로 분석했을 때, 일평균온도 20℃ 이하에서는 발아율이 높았으나 22.5℃ 이상에서는 발아율이 급격하게 감소하였다.

광대나물의 발아는 토양 온도와 토양 습도가 영향을 미치기도 하고(Blackshaw et al., 2002), 휴면성(Baskin and Baskin, 1981) 및 종자 생성시기(Baskin and Baskin, 1984)도 영향을 미친다. 지역에 따라 특정 시기에 집중적으로 발생하기도 한다(Woolam et al., 2018). 다양한 생물적/비생물적 영향을 받아 발아율이 달라지지만, 공통적으로 고온이 유지되는 기간에는 발아율이 낮았으며 10-20℃에서 발아율이 높은 특성을 보였다. 본 실험의 결과는 선행연구결과와 유사한 반응을 보였고, 이를 통해 광대나물의 발아특성을 일반화했다는 의미를 부여할 수 있다. 하지만, 광대나물의 발아에는 야간온도의 영향력이 더 크게 작용할 수 있다는 새로운 발아특성을 밝혀낸 것에 더 큰 의미가 있다.

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Fig. 1. Germination rate of common henbit (Lamium amplexicaule) under constant (A) and alternative (B) temperature. Vertical bars refer standard deviation (n =4).

정온조건의 모든 처리구에서 큰방가지똥의 발아율은 80%이상이었으며, 유의적인 차이는 없었다(Fig. 2A). 주야간 변온조건에서도 주간 및 야간온도 혹은 주야간 온도차에 관계없이 80% 이상의 높은 발아율을 보였다(Fig. 2B). 같은 속인 방가지똥(Sonchus oleraceus) 또한 넓은 온도범위에서 발아한다고 알려져 있다(Chauhan et al., 2006). 큰방가지똥의 종자의 수명은 1-3년으로 단명종자에 속하며, 휴면성이 거의 없어 연중 발아가 가능하다(Hutchinson et al., 1984). 또한, 토양 표면 부근에서 발아율이 높으며(data not shown), 빛 의존적 발아특성을 보인다(Milberg et al., 2007). 이상의 결과로 볼 때, 큰방가지똥의 발아는 온도 조건과 낮은 상관관계에 있으며, 기후변화로 인한 온도 상승 조건에서 발아율 상승으로 인한 확산세는 크게 변하지 않을 것으로 판단된다.

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Fig. 2. Germination rate of spiny sowthistle (Sonchus asper) under constant (A) and alternative (B) temperature. Vertical bars refer standard deviation (n =4).

온도에 따른 초기 생장 반응

발아 이후의 광대나물은 온도가 상승함에 따라 엽수, 초장 및 엽면적이 증가하는 경향을 보였다(Fig. 3). 온도가 상승된 조건에서 빠른 증가율을 보였다(Fig. 3A). 두 온도조건에서 출아 후 일수에 따른 각 생육지표를 회귀분석한 결과는 Table 1과 같다. 광대나물의 형태학적 특성 때문에 다소 불규칙적이기는 하지만 시간이 지남에 따라 엽수는 지수적으로 증가하는 경향을 보였다(Fig. 3A). 광대나물의 초장은 생장함에 따라 직선적으로 증가하는 것으로 분석되었으며, 5℃ 상승된 조건에서 빠른 초장 증가율을 보였다(Fig. 3B; Table 1). 비파괴적으로 조사한 엽면적은 지수적으로 증가하는 경향을 보였으며, 상승된 온도조건에서 월등한 증가량을 보였다(Fig. 3C; Table 1). 주야간 15/10℃ 조건에 비해 5℃ 상승한 20/15℃에서 세 가지 초기생육지표 및 증가율이 높았으며, 엽수보다 초장 및 엽면적에서 더 큰 차이를 보였다. 이상으로 판단했을 때, 광대나물의 초기생육은 기후변화로 인한 온도상승의 영향을 받는 것으로 판단할 수 있었다.

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Fig. 3. Number of leaf (A), plant height (B), and leaf area (C) of common henbit (Lamium amplexicaule) under two different temperature. Vertical bars refer standard deviation (n =24).

Table 1. Regression equation of early growth of common henbit (Lamium amplexicaule) under two different temperature condition.http://dam.zipot.com:8080/sites/WTS/images/N0260110103_image/Table_WTS_11_01_03_T1.png

큰방가지똥의 초기생육 또한 온도가 상승함에 따라 증가하는 것으로 나타났다(Fig. 4) 두 온도조건에서 출아 후 일수에 따른 각 생육지표를 회귀분석한 결과는 Table 2와 같다. 큰방가지똥의 엽수는 출아 후 일수에 따라 직선적으로 증가하였으며, 두 온도 구간에서 회귀식의 기울기 차이를 비교했을 때, 온도가 상승함에 따라 증가율이 높아졌다(Fig. 4A; Table 2). 초장의 경우, 매 조사시기마다 유의적인 차이를 보였고 상승된 온도 조건에서 초장의 증가율이 더 컸다. 엽면적은 지수적으로 증가하는 경향이었으며, 매 조사시기마다 25/20℃의 엽면적은 20/15℃의 엽면적보다 유의적으로 컸다. 이상으로 판단했을 때, 큰방가지똥의 초기생장은 온도상승에 따라서 긍정적인 영향을 받는 것으로 판단된다.

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Fig. 4. Number of leaf (A), plant height (B), and leaf area (C) of common henbit (Lamium amplexicaule) under two different temperature. Vertical bars refer standard deviation (n =24).

Table 2. Regression equation of early growth of spiny sowthistle (Sonchus asper) under two different temperature condition.http://dam.zipot.com:8080/sites/WTS/images/N0260110103_image/Table_WTS_11_01_03_T2.png

큰방가지똥과 광대나물은 모두 온도가 상승할수록 초기 생장량 혹은 생장률이 증가하였다. 일반적으로 동계일년생 잡초는 약 25℃까지 광합성량이 증가하다 그 이후 감소하는 음의 이차곡선 반응을 보이며(Gremer et al., 2012), 큰방가지똥과 광대나물도 같은 반응을 보였다. 두 동계잡초가 생육하는 시기에 온도가 상승할 경우 생장량이나 생장률이 증가할 것으로 예상되며, 대부분의 동계잡초가 유사한 반응을 보일 것으로 판단된다. 이러한 초기생장의 상승은 작물에 대한 경합력 또한 증가할 수 있다는 것을 의미하기 때문에, 마늘, 보리 등 주요 동계작물과 동계잡초의 경합실험을 통해 구체적으로 증명되어야 할 것이다.

온도에 따른 종자 생산량

광대나물은 온도가 증가할수록 생산하는 종자량은 증가하였다(Table 3). 광대나물 6개체가 52일 동안 생산한 총 종자는 15/10 및 20/15℃ 각각 19,805 및 23,539립으로, 일평균 5℃ 증가한 생육환경에서 18.9% 증가하였다(Table 3). 광합성량 증가로 인한 생육량 증가가 종자생산량에 강하게 영향을 미친 것으로 판단된다. 또한 낮은 온도에서 폐화수정하는 광대나물의 특성으로 인해 종자 수량이 감소했을 것으로도 판단된다. 광대나물의 경우, 수분매개충의 활성도가 낮은 저온환경에서는 폐화수정하여 상대적으로 적지만 안정적으로 종자를 생산하는 반면, 적온에서는 개화수정을 통해 다량의 종자를 생산하는 특성이 있기 때문이다(Stojanova et al., 2016). 기후변화로 인해 온도가 상승할 경우, 광대나물 자체의 생장량 뿐 만 아니라, 수분매개충의 활발한 활동으로 인해 광대나물의 종자생산량은 증가할 것으로 예상된다.

큰방가지똥의 종자 생산량은 온도가 증가하여도 유의적인 변화가 없었다(Table 4). 화기의 수는 20/15 및 25/20℃조건에서 각각 176.7±4.99 및 282.0±7.48개였으며, 온도가 상승함에 따라 유의적으로 증가하였다. 그러나, 화기당 종자 수는 20/15 및 25/20℃조건에서 각각 150.3±7.29 및 92.2±28.8개였으며, 온도가 상승함에 따라 유의적으로 감소하였다. 온도 상승으로 인해 초기 생육량이 증가하였고, 이를 통해 화기수는 증가하였으나, 고온에 영향을 받은 국화과 작물 해바라기 결과와 마찬가지로, 상대적 고온에서 불임률이 높아져(Rondanini et al., 2006), 화기당 종자생산량이 줄어든 것으로 판단된다. 기후변화로 인해 온도가 상승할 경우, 큰방가지똥의 화기 수는 증가하지만 동시에 불임률도 높아져 총 종자생산량은 큰 변화가 없거나 소폭 감소할 것으로 판단된다.

Table 3. Total number of seed of 6 common henbit (Lamium amplexicaule) under two different temperature.http://dam.zipot.com:8080/sites/WTS/images/N0260110103_image/Table_WTS_11_01_03_T3.png
Table 4. Number of seed, flower and seed per flower of spiny sowthistle (Sonchus asper) under two different temperature.http://dam.zipot.com:8080/sites/WTS/images/N0260110103_image/Table_WTS_11_01_03_T4.png

광대나물과 큰방가지똥의 실험결과로 판단했을 때, 모든 동계잡초가 온도 상승조건에서 종자생산량이 증가하는 것은 아니라고 판단된다. 동계잡초의 생물학적 다양성을 고려했을 때, 온도 상승에 대한 동계잡초의 생식반응은 매우 다양할 것으로 판단된다. 따라서, 종자생산량을 기반으로 동계잡초 확산을 예측할 때에는 이러한 생물학적 다양성을 고려해야 할 것으로 판단된다. 동계잡초의 확산에 대한 기후변화의 영향을 정확하게 평가하기 위해서는 다양한 온도 범위에서 해당 잡초의 종자생산량 등 생식반응에 대한 실험적 결과가 기반되어야 할 것이다.

동계잡초 발생에 대한 기후변화의 영향 평가

동계잡초 발생에 대한 기후변화의 영향을 평가하기 위하여, 모든 국내 발생 동계잡초에 대하여 온도 상승에 따른 발아율, 초기생장량 및 종자생산량을 검토하는 것은 정확한 영향평가에 도움을 줄 수 있다. 그러나 45과 288종으로 알려진 국내 발생 동계잡초의 수와 발생빈도(Lee et al., 2015a) 그리고 동계작물에 대한 동계잡초의 영향력(Didon, 2002; Qasem, 1996) 등을 고려했을 때, 이는 효율적인 평가방법이라고 할 수 없다. 따라서, 효율적인 영향평가를 위해서는 일정한 기준으로 평가 대상 초종을 선발하는 것이 전제되어야 할 것이다. 그 기준은 잡초의 발생빈도 혹은 중요도 등이 되어야 할 것이며, 그 대상의 범위는 현실적으로 평가가 가능한 수준이 되어야 할 것이다.

기후위기의 시대에서 미래의 농업을 위해서는 현재 상황을 정확하게 파악하고 분석하여, 취약한 부분을 찾아 보완하는 것이 필수적이라고 할 수 있다. 현재의 잡초 발생과 피해를 파악하는 실태조사는, 이러한 의미에서 기후변화에 대응하는, 매우 중요한 기초단계라고 평가할 수 있다. 실태조사 결과를 정확하게 분석하기 위해서는 조사 항목의 형식적 통일성이 전제되어야 한다. 따라서 실태조사는 주기적으로 수행되어야 하며, 조사 시기, 조사 항목, 평가 기준 등은 명확하게 제시되어야 할 것이다.

주기적인 실태조사를 통해 시간의 흐름에 따른 잡초 군락의 변화를 파악할 수 있다. 그러나 잡초 군락의 변화는 잡초방제법 및 작물재배법 변화 등 다양한 원인이 복합적으로 작용한 결과이기 때문에(Holst et al., 2007), 시간의 흐름에 따른 잡초군락의 변화를 단순히 기후변화의 영향으로 평가하기에는 무리가 있다. 실태조사 분석 결과는 변화의 흐름을 파악할 수 있지만, 기후변화 영향평가의 핵심지표인 ‘온도’와 관계가 정리되어 있지 않기 때문에, 이를 기후변화에 따른 미래 잡초군락 예측 또한 무리가 있다. 하지만, 실태조사 분석 결과를 바탕으로 주요 잡초를 선발하여, 본 연구와 같이 온도에 따른 발아 및 생식 반응을 평가하고 수식화 한다면, 미래 온도 상승 시 현재 주요 잡초의 발생을 예측할 수 있을 것으로 판단된다. 기후변화로 인한 주요 잡초의 발생 예측의 효율성과 정확성을 확보하기 위해서는 실험 방법 및 평가 방법의 표준화가 전제되어야 할 것이다.

Acknowledgements

This study was supported joint research project from Rural Development Administration, Republic of Korea (Project number: PJ104835).

Authors Information

Jin-Won Kim, https://orcid.org/0000-0002-3245-3704

Hyun-A Seo, National Institute of Agricultural Sciences, Research assistant

Hyeon-Woo Jeong, National Institute of Agricultural Sciences, Research assistant

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