Herbicidal Characteristics of Mixture of Mevalocidin and Clomazone at Foliar Application

Research Article
김 진석  Jin-Seog Kim1*김 보관  Bo Gwan Kim1최 정섭  Jung-Sup Choi1김 은애  Eun Ae Kim1김 재덕  Jae Deok Kim1고 영관  Young Kwan Ko1

Abstract

This study was conducted to know that how the herbicidal interactions and its characteristics were exhibited in various plants, when the clomazone inhibiting the non-mevalonate pathway in chloroplast was mixture-treated with the mevalocidin which was supposed to inhibit the mevalonate pathway in cytoplasm. The herbicidal activity of mevalocidin in Lemna paucicostata, which its major symptoms were frond disorganization, membrane breakdown and necrosis (grey colorization), was not significantly increased or decreased by the clomazone inducing the whitening and growth inhibition, showing an interaction near additive effect. In the case of foliar treatment to various plants, the herbicidal interactions of two herbicide were different according to plant species and herbicidal symptoms. For example, synergistic effect was occurred in Echinochloa spp. and Panicum dichotomiflorum, additive effect in Orysa sativa, and antagonistic effect in Solanum nigrum and Calystegia japonica. Particularly the degree of synergistic interaction in Echinochloa spp. was higher in the condition of vigorous growth (in a higher growth temperature) than in relatively lower growth. On the other hand, synergistic effect was occurred in wilting and desiccation, additive effect in whitening, and antagonistic effect in growth inhibition. In average, the mixture of clomazone and mevalocidin did not increase the total herbicidal efficacy as much as expected, but tended to broaden the herbicidal spectrum. In this experiment, various interactions observed differently according to plant species and herbicidal symptoms would be related to chemical absorption, translocation, metabolism, binding affinity at action sites, cross-talks of metabolic biosynthesis pathway in cell, cultural environmental factors, and so on. Therefore, an additional research would be needed for clarifying the underlying interaction mechanisms.

Keyword



서 언

농업분야에서의 제초제 사용이 1940년대부터 시작된 이후로 현재까지 매우 다양한 구조의 화합물 원제가 등록되어 있는 바, 이들을 작용기작 측면에서 분류해 볼 때 26개 이상의 작용점이 알려져 있을 정도로 여러 유형의 화합물들이(WSSA, 2021) 비선택적 또는 선택적 잡초 방제제로 사용되고 있다. 그럼에도 불구하고 실제 포장조건에서는 한가지의 화합물을 통해 특정 작물에 발생하는 여러 문제잡초를 완전하게 방제하는 경우는 거의 없는 실정이다. 따라서 서로 다른 성격의 화합물 두가지 이상을 혼합처리하여 살초 활성뿐만 아니라 제초스펙트럼을 확장시켜 잡초방제효과를 보다 효율화시키려는 노력들이 특히 수도용 제초제 개발시 일본, 우리나라, 중국, 기타 동남아시아 여러 나라들에서 많이 이루어져 왔다. 예를 들면, 2012년 우리나라에 등록되어 있는 수도용 제초제는 387품목이었는데 이들 중 343종(88.6%)이 2종 이상의 혼합제(2성분 162종, 3성분 180종, 4성분 1종)로 등록되어 있었고, 전체 논제초제 중에서 acetolactate synthase (ALS) 저해 제초제가 80.2% 포함되어 있을 정도이다(KCPA, 2012; Park et al., 2014). 그러나 이러한 혼합 제형은 단순히 방제효율을 증진시킨다는 순기능만 존재하는 것은 아닌 것 같다. 즉 잡초방제 편리성 때문에 과다사용할 가능성이 있을 뿐만 아니라 필요량 이상의 성분이 의도치 않게 투입될 수 있으며, 작용생리적 측면에서의 길항작용성 화합물 조합을 고농도로 혼합시켜 처리함으로써 제초제 저항성 잡초를 조기에 출현시킬 수도 있다. 따라서 이러한 문제점을 최소화시키기 위해서는 혼합제형 개발시 보다 철저한 연구를 통해 제초스펙트럼 뿐만 아니라 효능면에서도 상가적 작용, 바람직하게는 상승적 작용성을 가진 조합을 탐색, 개발하는 노력들이 필요하다.

Clomazone은 FMC 회사가 콩, 목화, 담배 및 건답직파 수도용 제초제로 개발한 성분으로서 1980년대 중반에 합성되었으며 경엽처리보다는 토양처리 효과가 우수하다(TenBrook and Tjeerdema, 2005). 특히 작용기작 측면에서 clomazone은 pro-herbicide이기 때문에 식물체에 흡수된 후 5-keto형으로 대사된 다음(ElNaggar et al., 1992), 5-keto clomazone이 엽록체내의 isopentenyl pyrophosphate (IPP) biosynthesis pathway인 non-mevalonate 생합성 경로(MEP pathway)의 첫 번째 효소 1-deoxy-D-xylulose 5-phosphate synthase (DXS)를 저해하여 식물체의 백화를 유도한다고 알려져 있다(Ferhatoglu and Barrett, 2006; Mueller et al., 2000). MEP pathway에서는 DXS에 의해 pyruvate이 glyceraldehyde 3-phosphate (GAP)와 결합하여 1-deoxy-D-xylulose 5-phosphate (DXP)가 생성된다. 이후 DXP는 DXP reductoisomerase (DXR)에 의해 2-C-methylerythritol 4-phosphate (MEP)로 변환되고 MEP는 몇 단계를 더 거쳐 IPP 또는 dimethylallyl pyrophosphate (DMAPP)가 생성된다(Banerjee and Sharkey, 2014). 이후 IPP 또는 DMAPP는 여러 단계의 축중합을 통해 carotenoids, phytol, tocopherol, quinones, ABA, GA 등의 생합성 기질로서 작용한다(Pulido et al., 2012). 한편 mevalocidin은 Fusarium DA056446 및 Rosellinia DA092917 미생물의 발효산물에서 처음 분리 동정되었으며(Gerwick et al., 2008; Gerwick et al., 2013), 식물체내 이행성이 좋고 기존 제초제와는 다른 새로운 제초증상을 나타내었지만 약제처리후 제초활성이 나타날 때까지의 기간이 길고, 잡초에 대해 고농도 경엽처리에서만 제초활성을 가져(Gerwick et al., 2013), 아직까지는 상업화 되지 못하고 있는 화합물이다. 본 연구에서 mevalocidin을 자체 합성하여 잡초에 경엽처리한 결과(Kim et al., 2020), 처리후 7-9일부터 제초효과가 육안상 관찰되기 시작하였으며 처리농도에 따라 차이가 있지만 정단부 생육정지 및 기존 잎의 농록화, 일부 조직의 황화 또는 자색화, 잎의 위조 고사와 같은 기존 약제들과 차별화된 작용증상을 나타내었다, 예비실험에서 이들 제초증상 분석을 통해 작용점 유형을 분별해 보았을 때, mevalocidin은 세포질의 IPP biosynthesis pathway (mevalonate 경로, MVA pathway)를 저해하는 것으로 추정되었다. 즉 mevalocidin은 mevalonate 경로의 rate limiting step인 HMG-CoA reductase 효소작용을 억제하는 statin계 약물(atorvastatin, lovastatin, pravastatin, simvastatin 등)과 같이(Istvan, 2002) 이에 대한 저해작용을 갖거나, mevalonate와 구조가 유사하기 때문에 HMG-CoA reductase의 다음 단계인 mevalonate kinase 효소작용에 있어서 mevalonate와 기질 경합을 벌일 수 있을지 모른다. 식물체에서의 IPP 생합성은 세포질과 엽록체 각각에 존재하는 두 경로에서 이루어지며 세포내에서 상호이동하여 해당 대사과정들에 서로 영향을 주는 것으로 알려져 있다(Hemmerlin et al., 2003; Pulido et al., 2012). 만일 IPP의 세포내 상호 이동이 활발하다면 clomazone과 mevalocidin 처리에 의해 IPP의 두 가지 생성 경로가 동시에 차단될 경우, 보다 현저한 제초활성 발현이 야기될 수도 있을 것으로 추정된다. 그러나 이와 관련된 연구내용은 보고되어 있지 않다.

따라서 본 연구에서는 MEP pathway와 MVA pathway를 각각 저해할 것으로 추정되는 clomazone과 mevalocidin을 혼합처리 했을 때, 여러 식물종에서 어떠한 상호작용과 제초활성 발현 특징을 가지는지 알아보고자 제반 실험을 수행하였다.

재료 및 방법

실험생물

공시된 생물종은 좀개구리밥(Lemna paucicostata PC3033, LEMPA)과 고등식물로서 어저귀를 비롯한 12종을 사용하였다(Table 1). LEMPA의 경우 일정 조건의 생육실(온도 25℃, 광주기 14시간, 광도 20-40 μmol m-2 s-1 조건)에서 1x mDM 배지에(Kim and Kim, 2020) 계대배양중인 것을 사용하였다.

Table 1. Test plants used in this study.

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공시화합물

본 연구에서 사용한 mevalocidin은 lactone type으로 자체 합성한 화합물(순도≥98%)을 공시하였고, 제초제 clomazone은 Sigma-Aldrich사(St. louis, Missouri, USA)에서 생산한 원제(analytical standard, 순도≥98%)를 구입하여 사용하였다.

좀개구리밥에 대한 혼합처리 제초활성 평가

기본 배양액(1x mDM)에 여러 농도 조합의 혼합 시험용액을 조제한 다음(clomazone 0, 50, 100, 150 µM+mevalocidin 0, 0.5, 1.0, 2.0 µM), 투명 플라스틱 컵에 30 mL씩 분주하였다. 그 후 식물생육실에서 계대배양중인 3.9-4.1 frond 생육단계의 좀개구리밥(LEMPA) 5개체를 골라 각각의 시험용액에 접종하였다. 접종된 용기를 직사각형 반투명 플라스틱 박스에 담고 바닥에 일정량 수분을 공급한 다음 증발을 억제하기 위해 투명필름의 덮개를 한 후, 생육실(26±2℃ 항온, 14 hr 명조건, 형광등 45-55 μmol m-2 s-1)에 옮겨 5-6일간 배양하였다. 화합물의 활성을 평가하기 위해서는 먼저 배양 종료후의 생육상태와 제반 증상을 달관조사하였다. 그 후 확대경을 통해 0.1 mm 크기 이상의 엽상체 개수(Frond No. dish-1)를 조사한 후 생장한 개체 모두를 수집하여 물기를 제거한 다음 생체중(fresh weight [FW], mg dish-1)을 측정하였다. 생체중 측정이 완료된 시료는 10 mL methanol이 담긴 falcon tube에 침지시켜 1일 동안 실온 암조건에서 색소를 추출한 후 UV/VIS spectrophotometer (DU800, Beckman Coulter, Brea, USA)를 이용하여 470, 652.4, 665.2 nm에서의 흡광도 값을 측정, Lichtenthaler (1987) 방법에 의해 광합성색소(Total chlorophylls µg mL-1)를 정량하였다. 색소가 추출된 잔여시료(residues)는 별도로 수집하여 90℃에서 1일 이상 건조시킨 다음 건물중(dry weight of methanol-extracted residues [DWM], mg dish-1)을 조사하였다. 공시 화합물의 생육억제활성은 기본적으로 무처리구에 대한 상대 비율(%)로 나타내었으며 두 화합물간의 제초활성의 상호작용성은 콜비 방법(Colby, 1967)으로 다음 수식에 따라 기대치(expected value, Exp)를 평가하였다[Exp=(X+Y)-XY/100. 여기서 E는 기대치, X는 화합물 A의 p 농도에서의 억제%, Y는 화합물 B의 q 농도에서의 억제%를 나타냄]. 그 후 콜비값[(Colby’s value)=실측치(observed value, Obs)-기대치(expected value, Exp)]을 구하였으며, 만일 혼합 처리에 의해 나타난 실제의 방제가(실측치, observed value)가 기대치(expected value) 보다 커서 양수가 나타날 경우는 상승작용, 같을 경우는 상가작용, 작아서 음수가 나타날 경우는 길항작용이 있는 것으로 해석하였다.

여러 가지 잡초종에 대한 경엽처리 제초활성 조사

광엽 잡초 5종(까마중, 자귀풀, 어저귀, 도꼬마리, 메꽃)과 화본과 잡초 5종(미국개기장, 바랭이, 수수, 돌피, 블랙그래스)을 혼합배양상토가 담긴 350 cm2의 사각포트에 파종하고 2주동안 온실에서 생육시켰다. 2월 초에 여러 농도 조합으로 조제한 혼합 시험용액을(clomazone 0, 0.1, 0.2, 0.4 kg ha-1+mevalocidin 0, 0.5, 1.0, 2.0 kg ha-1) 한국화학연구원에서 수행하는 제초활성검정 온실시험방법(Choi et al., 2017; Kim et al., 2005)에 따라 경엽처리한 후 7일째부터 21일째까지 경시적으로 제초활성정도와 위조/고사, 생육억제, 백화 등의 증상별 효과를 달관평가하였다. 이때 온실조건의 낮과 밤의 온도는 각각 20-30, 15-20℃ 정도였다. 두 화합물간의 제초활성의 상호작용성은 위에서 기술한 바와 같이 콜비 방법(Colby, 1967)으로 분석하였다.

벼/논피에 대한 경엽 혼합처리 효과 조사

직경 8.2 cm 원형 폿트(표면적 52.8 cm2) (Ariwa-9, Bumnong Co., Ltd., Goyang, Korea)에 부농원예용상토 2호를 담고 최아된 추청벼와 논피 종자를 파종하였다. 4월 초에 온실에서 2주간 키워 벼의 2본엽이 전개되고 3본엽이 10% 정도 전개되는 시기에 여러 농도 조합으로 조제한 혼합 시험용액을(clomazone 0, 0.1, 0.2, 0.4 kg ha-1+mevalocidin 0, 0.5, 1.0, 2.0 kg ha-1) 경엽처리하였다. 이때 온실조건의 낮과 밤의 온도는 각각 25-40, 20-25℃ 정도였다. 경엽처리한 후 7일째부터 21일째까지 경시적으로 제초활성정도와 증상별 효과를 달관평가하였으며 두 화합물간의 제초활성의 상호작용성은 콜비 방법(Colby, 1967)으로 분석하였다.

결과 및 고찰

좀개구리밥에 대한 혼합처리 제초활성 평가

Clomazone과 mevalocidin의 혼합처리가 좀개구리밥 생장에 어떠한 영향을 미치는지 조사하였다. Mevalocidin 단독처리의 경우, 처리후 2일째에 약간의 분열증식억제를 보이다가 3일째부터 처리농도별로 제초활성이 뚜렷히 관찰되었다(데이타 미제시). 처리후 6일째, mevalocidin 0.63 µM에서는 모든 엽상체의 크기가 감소(소형화)되었고, 1.25 µM에서는 엽상체 해체, 일부 엽상체의 회백화/괴사/침윤, 생존한 일부 엽상체의 경우 황화 및 소형화가 관찰되었고 엽상체 포개짐 현상(frond stack)도 나타났다. 이보다 고농도(2.5 µM)에서는 1.25 µM에서의 증상과 함께 엽상체 접합부에서의 흑갈변도 발생하였다(Fig. 1). 한편 clomazone 단독처리의 경우에는 처리후 6일째 100 µM 이상에서 증식억제, 엽상체 침윤/소형화, 일부 엽상체의 황백화, 엽상체 포개짐 현상(frond stack) 및 생육자세 이상 등이 관찰되었다(Fig. 1). Clomazone과 mevalocidin의 혼합처리에 의해 얻어진 달관 제초활성 정도(visual injury %), 엽상체 수, 생체중, 건물중, 엽록소 함량 각각에 대하여 콜비방법에 의한 상호작용성을 평가한 결과, 전체적인 달관 제초활성의 경우에는 콜비값(Colby’s values)이 0±10 정도로서 상가적 작용에 가까운 양상을 나타내었다(Table 2). 보다 자세하게 생육 각각의 지표에 대해서 분석해 볼 경우, 엽상체 수에 있어서는 mevalocidin 0.5 µM+clomazone 50 or 100 µM 처리에서 길항작용성이 나타났고 이외의 혼합조합에서는 상가적 작용성을 보였다. 한편 생체중에서는 전반적으로 길항적 작용이, 건물중에 있어서는 전반적으로 상가적 작용성을 나타내었다(Table 2). 엽록소 함량의 경우에서는 mevalocidin 1.0 µM+clomazone 50 or 100 µM 처리에서 길항작용성이 나타났고 이외의 혼합조합에서는 상가적 작용성을 보였다(Table 2). 이상의 결과를 종합해 보았을 때, 좀개구리밥에 대한 clomazone+mevalocidin 혼합처리는 상승작용은 거의 없이 상가적 작용성 내지는 미약한 길항적 상호작용을 나타내는 것으로 판단되었다(Fig. 1).

Table 2. Interaction of mevalocidin+clomazone mixtures on the growth inhibition of Lemna paucicostata .

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DWN: Dry weight of methanol-extracted residues.

Z Colby’s value=observed value–expected value. Expected value was calculated by the given formula with relative inhibition percentage to untreated control in a mixture treatment.

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Fig. 1. Effects of mevalocidin+clomazone mixtures on the growth inhibition of Lemna paucicostata at 6 d after treatment.

여러 가지 잡초종에 대한 경엽처리 제초활성 조사

Clomazone과 mevalocidin의 혼합처리가 여러가지 잡초종에 대한 경엽처리 제초활성에 어떠한 상호작용성이 나타나는지를 조사해 보았다. 공시된 잡초종 중에서 미국개기장(PANDI), 돌피(ECHCG), 까마중(SOLNI), 자귀풀(AESIN), 어저귀(ABUTH), 도꼬마리(XANSI)는 clomazone에 대해 민감하여 상대적으로 잘 방제되었고, 미국개기장(PANDI), 바랭이(DIGCI), 돌피(ECHCG), 까마중(SOLNI)은 mevalocidin에 대해 민감하여 상대적으로 잘 방제되는 특성을 보였다. 두 화합물간의 혼합처리에 의해서 제초활성 스펙트럼은 전반적으로 넓어지는 경향이나 종합적인 제초활성 정도에 있어서는 기대보다 현저히 증진되지는 않았다(Fig. 2).

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Fig. 2. Herbicidal activities of mixture of mevalocidin and clomazone at 12 d after foliar application in green-house condition. ABUTH: Abutilon theophrasti; AESIN: Aeschynomene indica; ALOMY: Alopecurus myosuroides; CALJA: Calystegia japonica; DIGCI: Digitaria ciliaris; ECHCG: Echinochloa crus-gall; PANDI: Panicum dichotomiflorum; SOLNI: Solanum nigrum; SORBI: Sorghum bicolorm; XANSI: Xanthium strumarium .

공시된 잡초종들에 대한 clomazone+mevalocidin 혼합처리의 상호작용성은 잡초종에따라 다른 양상을 나타내었다. 10종 잡초 전체에 대한 평균 제초활성의 경우 처리후 7, 14, 21일째 상호작용성은 각각 상가, 미약한 길항, 미약한 길항 작용성을 나타냈지만(데이타 미제시), 잡초 8종(PANDI, DIGCI, SORBI, ECHCG, ALOMY, AESIN, ABUTH, XANSI)에 대한 평균 제초활성의 경우는 상가작용성을(Fig. 3A), 잡초 2종(SOLNI, CALJA)에 대한 평균 제초활성의 경우는 길항작용성을 보이는 경향이었다(Fig. 3B).

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Fig. 3. Herbicidal interactions of mevalocidin+clomazone mixture at 12 d after foliar application in greenhouse condition. A: Average herbicidal activity of 8 weed species (PANDI, DIGCI, SORBI, ECHCG, ALOMY, AESIN, ABUTH, XANSI). B: Average herbicidal activity of 2 weed species (SOLNI, CALJA). PANDI: Panicum dichotomiflorum; DIGCI: Digitaria ciliaris; SORBI: Sorghum bicolorm; ECHCG: Echinochloa crus-gall; ALOMY: Alopecurus myosuroides; AESIN: Aeschynomene indica; ABUTH: Abutilon theophrasti; XANSI: Xanthium strumarium; SOLNI: Solanum nigrum; CALJA: Calystegia japonica .

한편 증상발현이 비교적 뚜렷했던 잡초 7종(PANDI, DIGCI, SORBI, ECHCG, ALOMY, SOLNI, CALJA)을 대상으로 clomazone+mevalocidin 혼합처리의 상호작용성을 위조/고사, 생육억제 등의 제초증상별로 분석해 보았다. 그 결과 상호작용성은 증상에 따라 다른 양상을 나타내었다. 즉 잡초 7종의 경엽 위조/고사 작용에 대한 평균 제초활성의 경우 뚜렷한 상승작용을 보였지만(Fig. 4A), 생육억제에 대한 평균 제초활성의 경우에는 상가작용(독립작용)을 나타내는 경향이었다(Fig. 4B). 한편 까마중(SOLNI)과 도꼬마리(XANSI)를 대상으로 백화증상에 대한 제초활성의 경우에는 mevalocidin 처리에 의해 clomazone에 의한 백화정도가 오히려 경감되는 길항작용성을 나타내었다(Fig. 5).

이상의 결과를 볼 때, 잡초 10종에 대한 clomazone과 mevalocidin의 혼합 경엽처리는 잡초종별로 또는 증상별로 서로 다른 상호작용성을 나타내는 경향이었지만 이들을 전체적으로 종합해 보았을 때 뚜렷한 상승작용이나 길항작용성은 없이 평균적으로 상가작용을 보인다고 평가할 수 있을 것 같았다.

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Fig. 4. Herbicidal Interactions according to symptoms induced by mevalocidin+clomazone mixture at 11 d after foliar application against 7 weed species (PANDI, DIGCI, SORBI, ECHCG, ALOMY, SOLNI, CALJA) in green-house condition. A: Wilting/desiccation, B: Growth inhibition. PANDI: Panicum dichotomiflorum; DIGCI: Digitaria ciliaris; SORBI: Sorghum bicolorm; ECHCG: Echinochloa crus-gall; ALOMY: Alopecurus myosuroides; SOLNI: Solanum nigrum; CALJA: Calystegia japonica.

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Fig. 5. Antagonistic effects of bleaching symptom exhibited at 14 d after foliar application of mevalocidin (M)+clomazone (C) mixture against SOLNI (A) and XANSI (B) weed species in green-house condition. SOLNI: Solanum nigrum; XANSI: Antagonistic effects of bleaching symptom exhibited at 14 d after foliar application of mevalocidin .

벼/논피에 대한 경엽 혼합처리 효과 조사

잡초 10종에 대한 실험은 비교적 온도가 낮아(낮 20-30℃/밤 15-20℃) 잡초의 생장이 상대적으로 낮은 조건에서 실험되었다고 판단된다. 그리하여 이 보다 높은 온도로 생장이 보다 왕성한 조건에서(낮 25-40℃/밤 20-25℃) 벼(ORYSA)와 논피(ECHOR)를 대상으로 재확인 실험을 수행해 보았다. 그 결과, 벼에 대한 약해(제초활성)는 상가적 작용성, 논피에 대해서는 상당히 높은 상승적 작용을 나타내었다(Fig. 6 and 7). 특히 피 잡초종의 경우, 온도가 낮은 조건에서 수행했던 전 실험에서의 돌피에 대해서는 clomazone+mevalocidin 혼합처리후 14일째에 상가 또는 미약한 상승작용성(-7~11.0의 콜비값)을 보였던 결과(데이타 미제시)와 견주어 볼 때, 생육이 보다 왕성한 본 실험조건에서는 보다 높은 상승작용을(0 ~ 30.0의 콜비값) 나타내는 경향이었다.

작용생리 측면에서 볼 때, 엽록체내의 DXS를 저해한다고 알려진(Ferhatoglu and Barrett, 2006; Mueller et al., 2000) clomazone은 IPP와 geranygeranyl pyrophosphate (GGPP) 생성을 감소시키고 이를 기질로 하는 carotenoid 색소, giberellins, plastoquinones, 기타 대사성분의 생합성을 억제하여(Hemmerlin et al., 2003; Pulido et al., 2012) 백화(whitening), 생육저해, 세포막 기능 저해 등의 증상을 유도하면서 제초효과를 발현시킬 것이다(Domonkos et al., 2013; Funari et al., 2005; Guidi et al., 2017; Kim et al., 1999; Kim et al., 2001). 그리고 mevalocidin은 세포질에서의 IPP 및 FPP 생성을 감소시켜 이를 기질로 하는 sterols, polyprenols, terpenes, 기타 대사성분의 생합성을 저해시켜(Pulido et al., 2012) 생육저해, 세포막 기능 저해 및 와해(Du et al., 2022; Dufourc, 2008) 등을 유도할 것으로 추정된다. 그런데 식물체에서의 IPP를 생합성하는 두 경로의 MEP pathway와 MVA pathway는 상호 연결되어 서로 보완적 영향을 줄 수 있는 것으로 알려져 있다(Hemmerlin et al., 2003; Pulido et al., 2012). 그렇기 때문에 이들 경로 각각을 저해할 것으로 여겨지는 clomazone과 mevalocidin을 혼합처리할 경우, 제초활성이 현저히 증진될 것으로 예상되었지만 실제 본 실험에서는 전체적으로 그다지 높은 증진 효과를 보이지 않았다. 즉, clomazone+mevalocidin 혼합처리의 경우 두 약제간의 상호작용성이 식물종간 또는 제초증상별로 다르게 나타나는 복잡성을 보였다. 식물종의 경우 피/미국개기장의 제초활성에는 상승작용, 까마중/메꽃에 대해서는 길항작용, 좀개구리밥/벼/기타 잡초종들의 경우엔 대부분 상가작용을 나타냈다. 제초증상의 경우에도, 경엽 위조/고사 작용에 대해서는 상승작용, 백화증상에 대해서는 길항작용, 생육억제에 대해서는 독립작용을 나타내는 경향을 보였다. 특히 피의 경우엔 생육온도가 상대적으로 낮은 조건보다는 높은 조건에서 상승작용이 보다 증가되는 경향이었다. 따라서 두 화합물간의 혼합처리에 의해서 뚜렷한 상승작용 효과를 보이는 경우는 피의 제초활성과 위조/고사 증상이었다. 이는 아마도 두 화합물 모두 작용생리측면에서 세포막(엽록체의 틸라코이드막, 엽록체 막 및 세포의 원형질막 등) 기능에 직·간접적 영향을 주는 것과(Domonkos et al., 2013; Du et al., 2022; Dufourc, 2008; Funari et al., 2005; Guidi et al., 2017) 관계가 있을 것으로 추정된다. 그런데 약제처리 혼합작용성에 영향을 미치는 인자는 화합물 흡수, 이행, 대사, 작용점에서의 결합능력, 식물체내 생합성 경로간의 상호작용(cross-talk), 식물재배 환경 등 매우 다양하다. 특히 mevalocidin은 흡수후 정단으로의 이행이 매우 빠르면서 작용발현(증상발현)은 상대적으로 늦은 특성을 보이는 화합물로서(Gerwick et al., 2013; Kim et al., 2020) 이러한 특성이 일부 초종에서의 상가 또는 길항작용성의 원인이 되었을 수도 있다고 여겨지지만 보다 정확한 원인파악을 위해서는 추가연구가 필요하며, 현 상황에서 mevalocidin은 향후 대사과정의 cross-talk 생리연구에 비교적 좋은 수단을 제공해 줄 것으로 여겨진다.

요 약

본 연구는 엽록체내의 non-mevalonate 생합성 경로를 저해한다고 알려진 clomazone과 세포질의 mevalonate 생합성 경로를 저해하는 것으로 추정되는 mevalocidin을 혼합처리 했을 때, 여러 식물종에서 어떠한 상호작용과 제초활성의 발현 특징을 가지는지 알아보기 위하여 수행되었다. 좀개구리밥(Lemna paucicostata)에 혼합처리 하였을 때, mevalocidin에 의한 엽상체 해체, 막파괴 및 괴사(회색) 등의 제초활성은 백화와 생육저해를 일으키는 clomazone처리에 의해 상승되거나 경감되지는 않았고 거의 독립적으로 작용하는 특징을 보였다. 온실에서의 경엽처리 경우엔 두 약제간의 상호작용성이 식물종간 또는 제초증상별로 다르게 나타나는 복잡성을 보였다. 식물종의 경우 피와 미국개기장의 제초활성에는 상승작용, 벼에 대해서는 상가작용, 까마중과 메꽃에 대해서는 길항작용을 나타냈다. 특히 피의 경우엔 생육온도가 상대적으로 낮은 조건보다는 높은 조건에서 상승작용이 보다 증가되는 경향이었다. 제초증상의 경우, 경엽 위조고사 작용에 대해서는 상승작용, 백화증상에 대해서는 길항작용, 생육억제에 대해서는 독립작용을 나타내는 경향을 보였다. 전반적으로 두 화합물간의 혼합처리에 의해서 제초활성 스펙트럼은 넓어지는 경향이 관찰되었으나 종합적인 제초활성에 있어서는 기대보다 현저히 증진되지는 않았다. 이러한 다양한 상호작용들이 관찰되는 원인들에 대해서는 화합물 측면에서의 흡수, 이행, 대사, 작용점에서의 결합능력, 식물체내 생합성 경로간의 상호작용, 재배환경 등 여러 요인과 연계되어 있을 것으로 간주되며 보다 정확한 원인파악을 위해서는 추가연구가 필요할 것으로 사료된다.

주요어: 상승효과, 제초 상호작용, 혼합 경엽처리, Clomazone, Mevalocidin

Acknowledgement

This research was supported by a grant of Institute-Based R&D through the Korea Research Institute of Chemical Technology (Project No. KK2061-24 and KK2261-13).

Authors Information

Jin-Seog Kim, https://orcid.org/0000-0002-9939-522X

Bo Gwan Kim, https://orcid.org/0000-0002-0031-9033

Jung-Sup Choi, Korea Research Institute of Chemical Technology, Senior Researcher

Eun Ae Kim, https://orcid.org/0000-0002-8888-0377

Jae Deok Kim, Korea Research Institute of Chemical Technology, Researcher

Young Kwan Ko, Korea Research Institute of Chemical Technology, Senior Researcher

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