Introduction
수분조건은 식물의 성장을 위해서 필요한 가장 중요한 필수요소중 한가지라고 할 수 있다. 수분조건이 충족되지 못할때 식물은 세포성장의 제한, 지하부 및 지상부 성장률의 감소, 광합성 능력 감소, 호르몬 생성 감소등의 식물성장에 부정적인 영향이 나타나게 된다(Hsiao, 1973; Huang and Fu, 2000, 2001; Huang and Gao, 1999). 건조한 환경에서 식물의 생존방법은 그 형태에 따라 건조탈출형(drought escape), 건조회피형(drought avoidance), 건조내성형(drought tolerance)등으로 구분된다(Levitt, 1972). 건조탈출형 식물은 건조스트레스가 시작되기 전에 식물의 생활사를 완성시킴으로서 건조피해를 미연에 방지한다(Heschel and Riginos, 2005; Heschel et al., 2004). 건조회피형 식물은 건조한 환경에서 기공의 크기를 조절하거나, 잎면적 감소, 지하부 성장률 증가등을 통해 식물체 내의 수분 이용효율을 높임으로서 건조피해를 증산작용에 의한 수분손실을 최소화하게 된다(Jones and Corlett, 1992; Morgan, 1984; Zlatev, 2005). 그러나 건조회피형 식물의 기공페쇄가 장기간으로 이루어질 경우 이용할 수 있는 CO2의 양을 한정시켜 식물체 내에서 ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase-oxygenase (RuBisCo)와 phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPCase)과 같은 광합성 효소들의 합성을 감소시켜 지하부와 지상부 성장의 감소를 초래하게 된다(Flexas and Medrano, 2002; Mastalerczuk et al., 2017; Signarbieux and Feller, 2011). 건조내성형의 식물은 잎에서의 삼투조절이나 세포막의 유연성을 조절하여 팽압을 유지하며, abscisic acid 와 같은 호르몬 생성을 통해 건조환경에서의 내성을 증가시키게 된다(Ludlow, 1989; Save et al., 1993; Touchette et al., 2007). 식물의 종에 따라 수분을 이용하는 효율의 차이가 있으며, 이에따라 동일한 수분조건에서도 식물의 성장률도 다르게 나타난다. 건조한 조건하에 난지형잔디와 한지형잔디의 비교실험에서, 많은 선행연구는 난지형잔디가 한지형잔디와 비교하여 수분이용효율이 좋으며, 더 높은 잔디품질을 나타난 연구결과를 보고하고 있다(Brian et al., 1981; Tovey et al., 1969; Youngner et al., 1981). 그러나 한지형잔디 중에서도 난지형잔디보다 내건성이 높게 나오는 연구결과가 보고된바도 있다. Jazi et al. (2019)는 한지형잔디 켄터키블루그래스(Kentucky bluegrass, Poa pratensis), 페레니얼라이그래스(perennial ryegrass, Lolium perenne), 톨페스큐(tall fescue, Festuca arundenacea)의 3가지 초종과 난지형잔디 버뮤다그래스(bermudagrass, Cynodon dactylon) 한가지 초종으로 건조스트레스에 대한 실험을 진행하였으며 4가지 초종에 각각 25, 50, 75, 100%의 포장용수량(field capacity)을 적용하였다. 실험결과 tall fescue가 모든 포장용수량 처리에서 난지형잔디인 버뮤다그래스를 포함한 모든 처리구의 초종 보다 더높은 상대수분량(relative water contents)과 가장 적은 전해질 유출(electrolyte leakage)이 나타났다고 보고되었다. 4가지 초종중에서 켄터키블루그래스는 가장 낮은 상대수분량, 가장 많은 전해질추출과 malondialdehyde가 측정되어 건조스트레스에 가장 취약한 것으로 나타났다.
켄터키블루그래스는 좋은 색감과 품질을 가지고 있으며, 밀도가 높고 회복력이 좋은 장점이 있어 골프장, 경기장, 공원등에서 가장 많이 사용되는 한지형 초종중 하나이다(Christians, 2011; Turgeon, 2002). 그러나 켄터키블루그래스는 높은 수분을 요구하는 초종으로서, 건조한 조건이 지속될 경우 지상부와 일부 지하부의 손실이 빠르게 진행되기 때문에 관리를 위한 수분관리가 중요한 초종으로 알려져 있다. 건조스트레스 조건하에서 켄터키블루그래스의 전해질 추출량 변화, 수분이용 효율의 변화, 삼투압조절의 변화, 지하부 성장률의 변화등과 같은 생리학적, 구조학적 변화에 대한 많은 선행연구가 보고되어 오고 있다(Abraham et al., 2004; Bremer et al., 2006; Perdomo et al., 1996; Su et al., 2007). 선행연구에 의하면 건조기간 초기의 식물성장량 감소는 건조스트레스에 대한 피해를 최소화 할 수 있는 방법으로 보고되고 있다(Kondoh et al., 2006; Simane et al., 1993). 건조기간 초기의 식물성장량 감소는 수분과 영양분의 식물체내 비율을 유지하여 건조피해가 발생하기까지 기간을 연장 할 수 있기 때문이다(Kang, 2002). 일시적인 성장률 감소를 통해 내건성을 증가시기키 위해 식물호르몬과 식물생장조절제등을 이용하여 수분이용 효율을 높이려는 연구가 진행된 바 있다. 식물생장조절제로는 trinexapac-ethyl (TE)가 가장 많이 사용되고 있으며, TE는 잔디의 줄기 성장을 촉진시키는 gibberellins의 합성을 제지하여 잔디의 예초빈도를 낮추는 효과가 있으며, 항산화제인 superoxide dismutase의 합성을 촉진시켜 내건성 능력을 극대화하는 효과가 있으나 지하부 성장에는 부정적인 영향은 없다(Fagerness and Yelverton, 2001; King et al., 1997; Zhang and Schmidt, 2000). 식물호르몬으로는 abscisic acid (ABA)가 내건성을 증가시키는 것으로 알려져 있으며 켄터키블루그래스와 톨페스큐에서 그 효과에 대한 연결과가 보고된 바 있다(Huang and Jiang, 2002; McCann and Huang, 2008; Wang et al., 2003). 식물호르몬과 식물생장조절제 이외에 칼륨(potassium, K)도 기공의 조절에 관여하여 내건성에 영향을 주는 것으로 알려져 있다. 칼륨이 부족한 식물에서는 기공의 역할이 정상적으로 기능하지 못해 수분손실을 야기 할 뿐아니라 엽록체로 CO2 공급이 원할하게 되지 않아 광합성 제한을 초해하기도 한다(Flexas et al., 2004). Hu et al. (2013)에 의하면 10 μM의 칼륨이 처리된 켄터키블루그래스는 기공 개페를 조절하여 수분이용 효율의 증가 및 광합성 증가로 인해 건조피해로 부터 회복을 촉진시키는 효과가 있다고 보고했다.
켄터키블루그래스 사용이 증가되고 있고, 이에따라 관리에 대한 관심도가 높아지게 되면서 수자원이 부족한 우리나라의 상황을 고려할때, 관수량을 최소화하면서 켄터키블루그래스의 품질을 높게 유지하는 것이 필요한 사항이라 판단된다. 특히 우리나라에서 많이 사용되고 있는 품종의 내건성 평가와 수분의 이용 효율을 높이기 위한 내건성 증가 방법은 켄터키블루그래스의 관리에 필요한 관리방법이라고 판단된다. 켄터키블루그래스의 품종별 내건성 평가는 NTEP (National Turfgrass Evaluation Program)에 의해서 보고된바 있으나, 잔디관리에 영양분으로 많이 사용되고 있는 칼륨을 통한 내건성 향상에 대한 품종별 평가는 그 연구결과가 많이 알려져 있지 않다(Ebdon and Kopp, 2004; NTEP, 2011). 따라서 본 실험에서는 칼륨의 다양한 농도 처리가 켄터키블루그래스 3가지 품종의 내건성에 어떤 영향을 주는지를 검증하기 위해 수행되었다.
Materials and Methods
본 실험은 대한민국 충청남도 아산에 위치한 호서대학교 잔디환경실험장에서 2021년 4월 7일부터 2021년 7월 28일까지 수행되었다. 실험에 사용된 초종은 2020년 9월 조성이 된 캔터키블루그래스 3가지 품종 ‘Midnight’, ‘Award’, ‘Beyond’ (Barenbrug USA, Tangent, Oregon, USA)이 사용되었으며, 각각의 품종이 구역별로 조성이 되었다. 실험전 5 g m-2 비율로 질소가 전체 실험구에 시비 되었으며 질소시비를 위해 요소(Urea 46-0-0, Dongbu FarmHannong Co., Seoul, Korea)가 사용되었다. 품종과 칼륨의 처리구를 위해 1×1 m 크기의 실험처리구가 구성되었다. 칼륨 처리를 위해 각각 0, 10, 20, 40 g K2O m-2 의 비율로 처리되었으며 칼륨 시비를 위해 황산칼륨(potassium sulfate, 0-0-50, Poongnong Inc., Seoul, Korea)이 사용되었다. 실험을 위한 처리구 구성은 Table 1에 설명되었다. 건조환경 조성을 위해 강수량을 제외한 인위적인 관수는 10 mm 토양수분이 실험전 2주전에 공급이 된 이후에 전체 실험구는 무관수로 유지되었으며, 실험처리구 관리를 위해 14일 간격으로 40 mm 예초높이로 예초가 진행이 되었다. 잔디의 품질을 측정하기 위해서 NTEP (2011)에서 제시한 방법으로 수행되으며, 품질은 1=매우 나쁨, 9=매우 좋음, 6=최소수용 품질로 평가가 되었다. 또한 잔디피복률이 육안평가(%)에 의해 매주 수행이 되었다. 잔디 품질의 측정은 첫 처리구 적용이후 7일 간격으로 측정이 되었으며 육안평가의 균일성을 고려하여 하루중 16시 고정된 시간에 측정이 이루어졌다. 토양수분의 측정을 위하여 Time Domain Reflectometry (Field Scout TDR-300, Spectrum Technologies Inc., Illinois, USA)을 이용하여 지표면으로 부터 7.6 cm 깊이에서 측정되었다. 예지물의 건물중 측량을 위해 실험구별 예지물을 모은후 67℃에서 48시간 동안 건조기(JW-650ED, Jinwoo Electronics Co., Ltd., Hwasung, Korea)에서 건조후 건물중이 측정되었다.
Table 1. Treatment list for three Kentucky bluegrass cultivars and four rates of potassium rates. |
L: Low level of MDA content; M: Medium level; H: High level. zThe unit of potassium rate is g m-2. |
본 실험의 설계는 난괴법(randomized complete block design) 3반복으로 이루어져 수행되었다. 통계분석은 SAS 프로그램(SAS Institute Inc., 2001)을 이용하여 The General Linear Model procedure (PROC GLM)으로 데이터 분석이 수행되었다. 주 처리구의 유의차 분석을 위해 Fischer’s protected least significant difference (LSD)가 수행되었다.
Results and Discussion
품종의 종류와 칼륨시비량의 주처리구 간의 상호작용은 잔디피복률과 토양수분량에서는 나타나지 않았으나 잔디품질에서 상호작용에 대한 유의차가 나타났다(Table 2). 그러나 15일의 데이터 측정일중 DAT 36, DAT 43, DAT 50의 3일간에만 주처리구 간의 상호작용이 나타났다. 칼륨시비량 처리구에 의한 잔디품질은 15일의 데이터 측정일중 2일을 제외한 모든 측정일에서 유의차가 나타나지 않았다. 그러나 품종종류 처리구에 의한 잔디품질은 15일중 8일동안 유의차가 나타나 칼륨의 시비량 보다 품종간의 차이에 있어 잔디품질의 효과가 더 큰것으로 판단된다. 켄터키블루그래스 3가지 품종중에서 ‘Award’ 품종 처리구에서 실험기간동안 가장 높은 품질이 나타났다(Table 3). 품종종류의 주처리구에 의한 잔디품질은 DAT 50 (days after treatment)까지는 효과에 대한 일관성이 나타나지 않으나, DAT 71 이후 부터는 ‘Award’ 품종이 가장 좋은 잔디품질을 나타냈다. 실험구에 처리가 시작된 이후 DAT 50 까지는 최저온도가 10.3℃를 넘지 않았으며(data not shown), 일중 평균온도의 경우 유의차가 나타난 DAT 29와 DAT 50에 각각 13.5℃와 15.2℃로 한지형잔디의 적정 생육온도인 18-24℃ 보다 낮은 온도로 나타났으며, 유의차가 나타나지 않은 DAT 36 와 DAT 43에는 각각 18.2℃와 18.3℃ 로 한지형 잔디의 적정생육온도에 포함이 된다(Fig. 1) (Beard, 1973). 강수량의 경우 측정일이후 다음 측정일까지의 강수량 총량은 유의차가 나타나지 않은 DAT 36 와 DAT 43에서 5.9 mm에서 18.3 mm 더 많았다. 적정온도와 많은 강수량에서는 품종간 차이에 대한 잔디품질에 대한 유의차가 나타나지 않았다. Du et al. (2015)는 적정생육온도 보다 낮은 상태에서 토마토잎의 건조스트레스에 대한 반응 연구에서 적정생육온도보다 낮은온도와 건조스트레스가 동시에 존재하는 경우와 한가지만 존재하는 경우 건조피해에 대한 반응이 다르게 나타난다고 보고한바 있다. 연구결과에서 낮은온도와 건조스트레스가 동시에 존재하는 경우 세포내 CO2 농도의 감소를 야기하여 광합성량의 감소를 초래하는 반면에 한가지 스트레스만 존재하는 경우 광호홉량이 증가하게 된다고 보고했다. 본 연구에서는 한지형잔디의 적정생육온도와 26 mm wk-1 이상의 강수량 조건에서는 잔디품질에 있어 품종간의 차이는 나타나지 않았으나, 적정생육온도 범위보다 낮고, 21 mm wk-1 이하의 강수량에서는 품종간의 차이가 발생하였으며 ‘Award’ 가 가장 좋은 품질을, ‘Beyond’ 가 가장 낮은 품질을 각각 나타냈다. 특히 DAT 50에서 ‘Beyond’는 잔디품질 5.6으로 최소수용품질 6.0 이하의 품질을 나타냈다. 무관수조건에서 ‘Beyond’ 품종은 가장 짧은기간에 최소수용품질 이하의 품질이 나타났다. 한지형잔디 생육에 적정온도범위에 있는 DAT 71 이후에는 모든 데이터 측정일에서 ‘Award’ 품종이 가장 좋은 품질을 나타냈으며, ‘Midnight’ 품종이 가장 낮은 품질을 나타냈다. NTEP에서 시행한 건조스트레스에 대한 켄터키블루그래스의 품종평가에서 같은 결과를 보고 했으며, 건조스트레스 조건하에서 ‘Award’ 는 종합품질이 5.0을 나타냈으며, ‘Midnight’의 경우 4.3으로 NTEP의 실험결과 나타났다. 품종 ‘Award’ 은 실험기간동안 가장 높은 품질을 나타냈을뿐만 아니라, DAT 57까지 최저수용품질 6.0 이상의 잔디품질을 나타내 가장 오랫동안의 무관수 기간까지 유지했다.
품종종류와 칼륨시비량의 주처리구 간의 상호작용은 잔디피복률에서 나타나지 않았으며, 칼륨시비량의 주처리에 대한 잔디피복률도 실험기간동안 유의차가 나타나지 않았다(Table 1). 그러나 품종종류의 주처리구에 대한 잔디피복률은 DAT 86 부터 DAT 113까지 나타났다(Table 4). 유의차가 나타난 모든 데이터 측정일에서 ‘Award’ 품종이 가장 높은 잔디피복률을 나타냈으며 ‘Midnight’ 품종이 가장 낮은 잔디피복률을 나타냈다. 품종 ‘Midnight’ 와 ‘Beyond’ 간의 차이는 DAT 78에서 DAT 99까지 나타났으며 DAT 99 이후에는 유의차가 나타나지 않았다. 잔디피복률이 나타나지 않은 데이터 측정일인 DAT 99 이후에는 한지형잔디 생육 적정온도범위 보다 높은 온도로 일중 평균온도가 27.7℃와 28.6℃로 각각 나타났다. 동시에 강수량은 0.6 mm 와 0 mm 로 아주 적은 강수량을 나타냈다. 적정생육온도 범위 보다 높은 고온건조한 기간동안에는 ‘Midnight’ 와 ‘Beyond’ 간의 차이가 발생하지 않은 것으로 나타났다. 그러나 고온건조한 기간에도 ‘Award’ 품종은 ‘Midnight’ 와 ‘Beyond’ 품종 보다 22.9%에서 43.4%까지 높은 잔디피복률을 나타냈다. ‘Award’ 품종의 내건성 평가는 NTEP에서 보고된 바와 같이 ‘Midnight’ 보다 약 14% 정도 내건성이 높게 평가되었다(NTEP, 2011). 본 실험에서도 고온건조한 기간에서 잔디품질 뿐 아니라 잔디피복율에서도 가장 높은 결과를 나타내어 고온건조 기간에도 내건성이 가장 높은 것으로 나타났다.
품종종류와 칼륨시비량의 주처리구 간의 상호작용은 토양수분량에서 나타나지 않았으며, 품종종류와 칼륨시비량의 주처리에 대한 토양수분량은 각각 유의차가 나타났다. 칼륨시비량에 대한 토양수분량은 15일의 데이터 측정일중 7일동안 유의차가 발견되었다(Table 5). 실험기간 동안에 실험처리구는 강수량을 제외하고 무관수 조건에서 관리가 이루어졌다. 유의차가 발견된 데이터 측정일에서는 DAT 29를 제외하고 칼륨의 시비가 이루어진 처리구에서는 모두 무처리구보다 높은 토양수분량이 나타났다. Ruan et al. (1997)은 Camellia sinensis의 생육을 위한 토양수분과 칼륨시비간의 상관관계에 대한 연구에서 칼륨의 시비는 토양수분량을 유지시키고, 건조한 조건에서 생존율을 높인다고 보고하였다. 칼륨시비로 인한 기공과 삼투압의 조절에 의해 수분의 손실을 감소시켜주며 건조한 조건에서 수분의 이용효율을 극대화시키기 때문이다. 본 실험에서도 40 g m-2의 칼륨시비가 가장 높은 토양수분량을 나타냈으나, 토양수분량이 10.5% 이하인 DAT 106과 DAT 113에서는 칼륨시비 효과에 대한 토양수분량에서 유의차가 나타나지 않았다. Debels and Soldat (2013)은 다양한 지중관수방법과 켄터키블루그래스의 성장량에 대한 실험에서 28%의 체적수분량(volumetric water content)에서 잔디품질 7.8로 가장 높은 품질을 나타냈다고 보고했다. 본 실험에서는 강수량이 0.6 mm 이하의 건조한 조건에서 토양수분량이 10.5% 이하인 경우는 켄터키블루그래스의 생육조건에 필요한 수분조건보다 18%나 낮아서 수분함량에서는 칼륨의 시비효과가 나타나지 않았다고 판단된다. Merewitz et al. (2010)은 켄터키블루그래스의 건조스트레스로부터 회복에 관한 연구에서 체적수분량 10%에서 잔디품질이 3.0이 나타나 10% 정도의 토양수분량으로는 낮은 켄터키블루그래스 품질이 나타났다고 보고했다. 따라서 건조한조건에서 칼륨의 시비는 토양수분에 긍적적인 효과가 있을지라도 10.5% 이하의 토양수분량에서는 칼륨의 시비 효과가 나타나지 않는다고 판단된다. 이 때의 잔디 품질은 칼륨의 시비효과별로 유의차가 나타나지 않았으며 2.6-3.9의 최저수용 잔디품질 이하의 품질이 측정되었다(data not shown). 또한 강수량이 10.2 mm 이상일 경우는 토양수분량에 대한 칼륨의 시비효과가 나타나지 않았다 (Fig. 1). DAT 64에서 DAT 99 기간의 경우 칼륨시비에 대한 유의차가 나타나지 않은 것은 이전 데이터 측정일 이후 축적된 강수량은 10.5 mm에서 117 mm까지 측정되었다. 유의차가 나타난 DAT 78에서는 3.4 mm의 낮은 강수량이 측정되었다. 품종종류 주처리구에 대한 토양수분량에 대한 유의차는 실험기간 동안 모든 데이터 측정일에서 나타났다(Table 6). ‘Award’ 품종이 모든 데이터 측정일에서 가장 높은 토양수분량을 나타냈으며, ‘Beyond’ 와 ‘Midnight’ 품종간의 유의차는 15일의 데이터 측정일 중 14일동안 나타나지 않았다. 토양수분량과 칼륨의 시비량이 비례관계로 나타난것으로 고려했을때 ‘Award’ 품종이 칼륨이용 효율이 가장 좋은 것으로 판단되며, 토양수분과 함께 잔디품질에서도 가장 좋은 품질이 나타난 것으로 판단된다.
예지물 생산량에 대한 품종종류와 칼륨시비량의 상호작용은 나타나지 않았다(ANOVA not shown). 칼륨시비량에 대한 예지물 생산량에 대한 유의차는 DAT 21 부터 DAT 43의 6일간의 데이터 측정일중 4일동안 나타났다(Table 7). 칼륨시비량 40 g m-2가 유의차가 나타난 측정일에서 가장 많은 예지물을 생산했으며 칼륨시비량 10 g m-2과 20 g m-2 간에는 유의차가 나타나지 않았다. 선행연구에 의하면 칼륨시비량의 증가는 지상부 성장량의 감소를 발생시킨다는 실험결과가 보고된 바 있다(Christians et al., 1981; Monroe et al., 1969). 그러나 수분조건이 충분한 환경과는 달리 건조한 환경조건에서 칼륨시비는 식물의 성장에 필요한 수분의 양을 최소화하여 식물생육을 긍정적인 영향이 있는 것으로 보고된 바 있다(Ebdon et al., 1999). 무관수의 건조한 조건인 본 실험에서도 유사한 결과가 나왔으며, 칼륨시비량 40 g m-2 의 경우 무처리구와 비교하여 18-34.6% 더 많은 예지물이 생산 되었으며, 같은기간에 15.2-30.6% 더 많은 토양수분량이 나타났다. 또한 동일한 측정기간에 잔디의 품질은 품종의 종류에 관계없이 모든 품종이 최소수용품질인 6.0 이상 나타났으며, 잔디피복률도 품종의 종류에 상관없이 81.7% 이상의 잔디피복률을 나타냈다. 그러나 무관수 기간이 43일로 비교적 짧으며, 이 기간동안 총 강수량이 84.9 mm로 성장에 필요한 수분이 강수량에 의해서 공급이 되었다고 판단된다(Fig. 1). 무관수 기간이 50일 이상 지속될 경우와 수분공급이 제한된 곳에서 켄터키블루그래스의 관리가 필요할때는 본 실험결과 3가지 품종중에서 가장 내건성이 좋은 ‘Award’ 품종이 권장되며, 칼륨시비량 40 g m-2 은 건조한 환경조건에서 켄터키블루그래스의 성장에 지상부성장, 토양수분 유지등의 긍정적인 영향을 주는 것으로 판단된다. 그러나 토양수분량이 10.2%이하의 조건이나 강수량이 10.5 mm 이상인 경우에는 칼륨시비에 의한 효과를 기대할 수 없다고 판단된다. 강수량이 적고, 수분공급원이 제한된 곳에서 ‘Award’ 품종 선택과 40 g m-2의 칼륨시비는 건조한 환경조건에서 켄터키블루그래스의 관리에 긍정적인 효과를 나타낼 수 있다고 판단된다.