Introduction
한지형 잔디의 최적 생육온도는 지상부의 경우 18-24℃, 지하부의 경우 10-18℃로 알려져 있다 (Beard, 1973; Fry and Huang, 2004). 한지형 잔디는 최적 생육온도 보다 높은 환경인 여름철에 고온과 건조 스트레스로 인한 생육저하가 발생하게 되는 하고현상(summer decline)이 나타나게 된다. 한지형 잔디는 최적 생육온도보다 높은 조건에서 광합성 보다 호흡의 비율이 높아져, 식물생육에 필수에너지원인 비구조탄수화물의 고갈을 유도하여 성장저해를 야기시킨다 (Hull, 1992). 높은 온도조건에서의 탄수화물 감소는 특히 지상부보다 지하부 성장에 더 많은 부정적 영향을 주며, 탄수화물 감소량이 지속될 경우 생육저하 뿐 아니라 지하부 고사현상까지 야기하기도 한다 (Xu and Huang, 2000; Sweeney et al., 2001). 지상부의 경우 35℃ 이상의 높은온도에서는 지하부에서 생성되어 지상부의 고온반응을 조절하는 cytokinin의 생성이 저해되어 지상부 잎의 노화와 고사를 야기한다고 보고 된바 있다 (Liu and Huang, 2002). 또한 최적 생육온도보다 높은 고온 조건에서는 신진대사 과정에서 superoxide radical, hydrogen peroxide, hydroxyl free radical과 같은 세포에 독성으로 작용하는 유리기가 식물체내에 축적되어 잔디성장에 저해 요인으로 작용하기도 한다 (Fry and Huang, 2004). 고온 현상 이외에 하고현상의 주요 원인인 건조 조건하에서는 광합성과 호흡의 저해 이외에 식물호르몬 생성 저하와 영양분 흡수량 감소등이 발생하게 된다 (Huang and Gao, 1999). 건조 조건하에서 식물체내에서는 수분 손실을 최소화 하기 위해서 abscisic acid (ABA)에 의한 화학적 신호를 지하부로부터 지상부로 전달하여 기공의 개페를 조절하기도 한다 (Blackman and Davies, 1989; Wilkinson and Davies, 2002). Wang and Huang (2003)은 건조상태에서 다양한 품종의 Kentucky bluegrass 체내에 ABA 양과 내건성에 대한 실험을 통해서, 내건성이 강한 Kentucky bluegrass 품종은 체내의 ABA 농도가 낮고 잔디품질의 감소가 내건성이 약한 품종과 비교하여 그 정도가 적다는 결과를 보고한바 있다. 이처럼 하고현상의 가장 큰 요인으로 나타나는 고온과 건조피해 현상은 식물체내의 식물호르몬 농도에 따라 생리학적 스트레스에 저항하는 내건성과 내서성에 영향을 주기도 한다. 식물호르몬의 농도는 환경 스트레스 정도 혹은 식물체내에서의 호흡에 의한 탄수화물 소비량에 따라 다르게 나타나며, 식물생장조정제(Plant Growth Regulator, PGRs)에 의해 조절이 되기도 한다 (Steinke and Stier, 2004). 최근 하고현상의 피해의 감소 혹은 회복을 목적으로 한 연구에서는 식물생장조정제에 의한 스트레스 저항성에 대한 연구결과가 많이 보고되고 있다 (Krishnan, et al., 2016; Miller and Brotherton, 2020).
식물생장조정제는 식물체 내에서 합성이 되거나, 화학적으로 조합된 유기화합물로 식물의 생장율을 촉진하거나 억제하는 역할을 한다 (Lee, 1993). 이러한 식물생장조정제는 잔디관리에서 많이 사용되는 있으며, 특히 장마철과 같이 예초관리가 어려운 기간에 지상부 성장량을 억제하거나, 예초빈도의 감소를 위해서 사용된다 (Rademacher, 2015). 식물생장조정제는 예초빈도 감소 목적이외에 잔디의 품질 향상, 내염성 및 내건성 증가, Poa annua의 seedhead 생성 억제등 많은 긍정적 효과가 보고되고 있다 (DaCosta et al., 2022; Henry et al., 2022). 잔디관리에서 많이 사용되고 있는 식물생장조정제는 trinexapac ethyl (TE), paclobutrazol, flurprimidol, mefluidide, ethephon, and gibberellic acid와 같은 것이 있으며, 잔디관리에 있어 종류마다 고유한 특성의 효과를 나타낸다 (Hussein et al., 2012; March et al., 2013; McCarty et al., 2004). 식물생장조정제의 종류중 하나인 TE는 acylcyclohexanedione 유도체 계통의 생장조정제로 식물줄기의 마디간 신장을 자극하는 gibberellic acid의 합성을 억제하여 지상부 성장을 억제 하는 효과가 있는 것으로 알려져 있다 (Pannacci et al., 2004). 또한 TE는 잔디의 색, 품질, 지하부 성장, 광합성 및 내건성 향상등 잔디의 성장에 긍정적 효과가 있는 것으로 보고된 바 있다 (Fry and Huang 2004; Qian and Engelke 1999; Rademacher 2015; Reasor and Brosnan 2020). 또한 고온 스트레스에 노출되어 탄소화물 소비를 증가시키는 상황에서, TE가 처리된 supina bluegrass (Poa supina)에서 탄수화물 소비량이 감소하고, 식물체내 총 탄수화물량이 증가되었다는 연구결과가 보고된바 있다 (Steinke and Stier 2004). 이것은 TE의 처리가 고온조건에서 고온 스트레스에 저항하는 내서성 증가에 긍정적인 효과를 나타낸다는 다른 연구결과들과 동일한 결과를 나타낸다 (McCann and Huang, 2007; Wang et al., 2006). 그러나 생리학적인 스트레스 저항성에 대한 TE의 긍정적 효과는 많이 보고되고 있으나, 잔디피복률(turf coverage)이나 밀도(turf quality)의 회복에 대한 TE 효과의 연구결과는 제한적이다.
잔디에 생육불량으로 인해 피해현상이 나타난다면 이를 회복하기 위해 관수 조절 혹은 영양분의 공급과 함께 관리적인 방법으로 회복하는 것이 일반적이다. 그러나 하고현상이 나타나는 고온기간에 질소와 같은 영양분을 공급하는 것은 미생물의 활동 증가로 인해 영양분의 분해속도가 증가하여 분해된 다량의 원소로 인한 피해가 발생하고, 광합성 효율 감소를 통해 탄소와 질소 대사의 불균형을 초래하며, 식물세포의 분열을 억제하여 생육저해 현상이 나타나게 된다 (Camejo et al., 2005; Mary et al., 1997). 일반적으로 고온기간에 질소를 공급하는 것은 부정적인 영향을 주는 것으로 인식되어 있으나, 고온기간의 질소시비는 식물체내의 활성산소의 양을 감소시켜 고온 스트레스에 저항하는 내서성을 증가시켜주는 역할을 한다는 연구결과가 보고되기도 했다 (Liu et al., 2019). 과도한 질소 농도의 공급은 고온기간에 비료피해를 발생시키는 원인이 되기도 하나, 완효성 질소의 사용이나 저농도 질소시비를 통해 스트레스 저항성을 향상시키는 긍정적인 효과를 나타낼 수 있다. Ru et al. (2022)은 고온건조 기간에 고농도 보다 저농도의 질소시비가 질소와 수분의 효율이 증가되어 고온건조 스트레스에 대한 저항성이 증가되었다고 보고한 바 있다.
하고현상이 발생하는 여름철에 한지형 잔디에 식물생장조정제와 질소시비에 대한 효과는 긍정적인 효과와 부정적인 효과에 대한 연구결과가 모두 보고되고 있으며, 고온기간동안의 식물생장조절제의 사용에 대한 연구결과는 검증이 필요하다고 판단된다. 따라서 본 실험에서는 Kentucky bluegrass의 여름철 고온 기간동안 잔디품질 및 피복률에 대한 식물생장조정제의 농도와 질소시비량의 효과를 알아보기 위해서 수행되었다.
Materials and Methods
공시재료
본 실험은 2024년 6월 부터 10월까지 대한민국 충청남도 아산에 위치한 호서대학교 잔디환경실험장에서 수행되었다. 본 실험에서 사용된 공시초종은 한지형 잔디 Kentucky bluegrass ʻEndurance’로 2021년 종자번식을 통해 조성이 되었으며, 2022년과 2023년 4월 각각 밀도 증가를 위해 동일 초종으로 15g m-2 의 파종량으로 overseeding이 수행되었다. 각각의 처리구를 위해 0.7×1.0m 크기의 실험처리구가 구성되었으며, 잔디피복률 회복 정도를 측정하기 위하여 각각의 실험처리구 중앙에 hole-cutter (hole-cutter, Green World Golf Mat, Yang-Ju, Korea)를 이용하여 108mm 지름의 원형 공간을 구성하였다. 실험기간 동안 일주일 간격으로 35mm 의 높이로 예초가 이루어졌으며, 수분공급을 위하여 토양수분 2025% 을 유지하도록 매주 토양깊이 1-2cm의 양으로 관수가 이루어졌다. 첫번째 처리를 위하여 대기온도가 24℃인 6월 14일 3가지 trinexapac-ethyl (TE) level과 5가지 질소시비량이 처리 되었으며, 고온기간이 끝나고 다시 대기온도가 24℃가 되는 9월 2일에 동일한 처리구가 두번째 적용되었다. 식물생장조정제 TE 처리구를 위해 Lesmow Maxx (trinexapacethyl 11.3%, Syngenta Korea, Seoul, Korea)가 사용되었다. TE는 3가지 농도 처리구로 0.08 ml m-2의 low rate, 0.16 ml m-2의 medium, 0.32 ml m-2의 high level로 각각 구성되었다. 질소 시비를 위해 요소(Urea 46-0-0, Dongbu Farm Hannong Co., Seoul, Korea)가 사용되었다. 질소의 시비량은 0, 3, 6, 9, 12 g N m-2의 총 5가지로 구성되었다. 실험처리구 중앙에 지름 108mm 원형의 빈 공간에 대한 잔디피복률(%)을 측정하기 위하여 매주 National Turfgrass Evaluation Program (NTEP)에서 제시한 육안평가 방법으로 매주 수행되었다 (NTEP, 2011). 처리구의 잔디 품질을 평가하기 위해서 NTEP 에서 제시한 육안평가 방법으로 매주 수행되었으며, 1에서 9의 총 9단계로(1=매우 나쁨, 9=매우 좋음, 6=최소수용 품질) 잔디품질 평가가 이루어졌다 (NTEP, 2011).
본 실험의 설계는 난괴법(Randomized Complete Block Design) 3반복으로 이루어져 수행되었다. 통계분석은 SAS 프로그램(SAS Institute Inc., 2001)을 이용하여 The General Linear Model procedure (PROC GLM)으로 데이터 분석이 수행되었으며, 주처리구의 유의차 분석을 위해 Fischer’s protected least significant difference (LSD)가 수행되었다.
Results and Discussion
잔디피복률에 대한 TE level과 질소시비량의 주처리구 간의 상호작용은 실험기간중 9/19일과 9/26일을 제외한 모든 데이터 측정일에서 나타났다 (Table 2). 2024년 실험이 진행된 충청남도 아산지역의 7월달 평균온도는 22.9-28.5℃ 이며, 8월의 평균온도는 25.2-29.7℃로 한지형 잔디의 최적생육 온도보다 높은 온도로 나타났다 (기상청, data not shown). 고온기간인 7월과 8월의 모든 데이터 측정일에는 TE level과 질소시비량간의 상관관계가 나타났다. 데이터 측정일 7/22일에 low level TE (LTE)는 6 g N m-2 에서 가장 높은 잔디피복률이 나타났으며, high level TE (HTE)는 질소시비 무처리구를 제외한 모든 처리구에서 LTE 보다 같거나 낮은 잔디피복률을 나타냈다 (Fig. 2). 높은온도를 나타내는 7월과 8월 기간에는 LTE 와 6 g N m-2 에서 가장 높은 잔디피복률의 결과가 모든 데이터 측정일에서 나타났다. 본 실험결과 식물생장조정제의 농도가 높다고 해서 생육억제 효과가 높거나 잔디품질등의 향상의 결과가 나타나는 것은 아니었다. TE은 알려진 바와 같이 gibberellin의 합성을 억제하여 잔디 지상부 성장을 감소시켜 예초빈도와 예지물량의 감소를 유도하고, 동시에 밀도의 증가와 잔디품질의 향상하는 효과가 있다 (Borger, 2008; McCullough et al., 2005). 그러나 TE의 농도가 높다고 해서 그 효과가 증가하는 것은 아니며, 본 실험결과 한지형 잔디의 최적 생육온도 보다 높은 조건인 7월과 8월에서는 처리구중에서 가장 농도가 낮은 LTE 0.08ml m-2 농도와 질소시비량 6 g N m-2 에서 잔디피복률이 가장 높게 나타났다. 높은온도에서 TE의 효과가 상대적으로 감소한다는 결과는 선행연구에서도 보고된다 있다. Fagerness et al. (2002)은 높은 온도(day 35℃/night 25℃)와 낮은온도(day 20℃/night 10℃) 에서 bermudagrass에 TE를 처리했을때, 높은온도에서 성장률이 감소했다고 보고한바 있다. 이러한 실험결과는 많은 선행연구에서 동일하게 연구결과가 보고되고 있다 (Pornaro et al., 2017; Reasor et al., 2018; Kreuser and Soldat, 2011). 잔디시비량이 증가 할 수록 HTE에서는 낮은 잔디피복률을 나타냈다.
Fig. 1
Trinexapac-ethyl (TE) level × nitrogen rate interaction for turf coverage. Turf coverage (%) from each plot was measured for the 108mm diameter of the circle in the middle of plot. Each line in the figure indicates 0.08 , 0.16, and 0.32 ml m-2 of TE as low, medium, and high TE level, respectively. Mean with the same upper case letters is not significantly different among TE level treatments according to Fisher’s LSD test (P=0.05). Mean with the same lower case letters is not significantly different among nitrogen rates according to Fisher’s LSD test (P=0.05).
이것은 최적생육 온도조건 보다 높은 고온조건에서 과도한 질소시비량은 식물생장조정제의 사용량에 관계없이 생육저하 현상을 나타내는 것으로 판단된다. 가장 높은 12 g N m-2 의 질소시비량 처리는 실험기간동안 TE level과 상관없이 가장 낮은 잔디피복률을 나타냈다. 특히 8월의 마지막 측정일인 8/28일에 12 g N m-2 의 질소시비량은 16.7%의 가장 낮은 잔디피복률을 나타내었다. 상대적으로 온도가 낮은 충청남도 아산 지역의 9월 평균온도는 17.6-25.7℃ 이며, 10월의 평균온도는 10.8-18.3℃로 한지형 잔디의 생육에 적합한 온도로 나타났다 (기상청, data not shown). 이 기간에는 고온기간인 7월, 8월과 다르게 LTE와 9 g N m-2 에서 가장 높은 잔디피복률이 나타났으며, 10/17에는 92%까지 잔디피복률이 회복되었다. 그러나 medium TE (MTE)와 HTE는 이 기간에 질소 시비량이 증가 할 수록 잔디피복률이 낮게 나타났다. 특히 HTE와 12 g N m-2 의 질소시비량 처리는 9/26일에 24%로 생육 적정 온도기간에 최저 잔디피복률을 나타냈다. 데이터 측정일 9/19일에 MTE와 HTE간의 차이는 나타나지 않았으며, 9/26과 10/17일에는 MTE가 3 과 6 g N m-2 의 질소시비량에서 HTE 보다 높은 잔디피복률을 나타냈다. 높은 질소시비량은 잔디생육에 부정적인 영향으로 나타나는 것은 고온기간과 생육적정 온도기간 모두 동일하게 나타났다.
잔디품질에 대한 TE level과 질소시비량의 주처리구 간의 상호작용은 실험기간중 나타나지 않았으며 (ANOVA not shown), TE level 주처리구간의 유의차가 6일의 데이터 측정일중 4일동안 나타났다 (Table 3). 고온기간에는 LTE 처리구에서 가장 높거나 MTE와 비교하여 유의차가 나타나지 않았으며, 생육적정 온도기간 동안에는 모든 데이터 측정일에서 LTE와 MTE 간의 통계적인 유의차는 나타나지 않았다. 또한 전체 실험기간동안 HTE 처리구는 MTE 처리구와 통계적인 유의차는 나타나지 않았으며, LTE 처리구 보다 10-11.6% 낮은 잔디품질을 나타내 높은 식물생장조정제의 농도는 잔디피복률뿐 아니라 잔디 품질에도 부정적 영향을 주는 것으로 나타났다. 상대적으로 처리구중에 가장 낮은 농도인 0.08 ml m-2 의 TE 처리가 가장 높은 잔디품질의 결과를 나타냈다. 모든 TE 처리구는 8/16 이후로 잔디품질 6.0 이상의 결과를 나타내어, 식물생장조정제의 처리는 고온기간 동안에 피해를 최소화 하여 최소수용 잔디품질 이상의 결과에 긍정적인 효과가 있다고 판단된다. 그러나 고온조건에서의 고농도의 질소시비는 비료피해 및 스트레스 저항성 감소등의 부정적 효과가 있어 그 사용에 주의가 필요하다 (Ru et al., 2022). 우리나라의 잔디관리자에게는 여름철 고온조건에서의 영양분의 시비는 비료피해로 인해 기피하는 현상이 많이 있으며 긍정적인 효과에 대해서 간과되는 경향이 있다 (personal communication). 고온 조건에서 영양분 공급에 의해 발생하는 비료피해 조건은 심화연구를 통해 검증이 더 필요하다고 판단된다.
여름철 고온기간에 LTE 와 6 g N m-2 의 질소시비량에서 가장 높은 잔디피복률이 나타났으나, 이 기간의 잔디피복률이 50% 이하로 골프장이나 경기장과 같이 높은 관리도가 요구되는 곳에서는 더 높은 잔디피복률이 요구된다. 그러나 고온기간을 고려할때 0%에서 시작되어 50% 정도까지 잔디피복률이 회복된 것은 여름철 잔디관리에 있어 유의미한 변화가 있다고 판단된다. 고온기간에 식물생장제와 질소시비를 통해 나타난 잔디피복률은 높지 않으나 최소수용 잔디품질을 나타내어, 하고현상으로 인한 피해를 최소화 하고 피해입은 면적의 잔디 피복률과 품질 증가에는 긍정적인 효과가 있다고 판단된다. 특히 온도가 한지형 잔디의 최적 생육온도에 적합한 범위에서는 본 실험결과 LTE와 9 g N m-2 의 질소시비량은 90% 이상의 잔디피복률을 나타내어 높은 잔디피복률을 요구하는 곳이나, 여름철이 끝나고 피복률이 감소된 지역에서 비교적 짧은 시간에 잔디피복률을 증가 시킬 수 있는 방안이 될 수 있다고 판단된다.
요약
한지형 잔디는 최적 생육온도 보다 높은 환경인 여름철에 고온과 건조 스트레스로 인한 생육저하가 발생하게 되는 하고현상(summer decline)이 나타나게 된다. 하고현상이 나타나는 기간에는 잔디의 생육저해와 품질저하가 발생하게 된다. 식물생장조정제는 식물체 내에서 합성이 되거나, 화학적으로 조합된 유기화합물로 식물의 생장율을 촉진하거나 억제하는 역할을 한다. 잔디관리에서 가장 많이 사용되는 식물생장조정제인 trinexapac-ethyl (TE)는 식물체내의 세포신장이나 gibberellic acid 합성을 저해하여 예지물의 감소, 생리학적인 스트레스에 대한 내성 증가, 그리고 잔디의 품질을 향상시키는 역할을 한다. 본 실험에서는 Kentucky bluegrass의 여름철 고온 기간동안 잔디품질 및 피복률에 대한 식물생장조정제의 농도와 질소시비량의 효과를 알아보기 위해서 수행되었다. TE는 3가지 농도 처리구로 0.08 ml m-2의 low rate (LTE), 0.16 ml m-2의 medium (MTE), 0.32 ml m-2의 high level (HTE)로 각각 구성되었다. 질소의 시비량은 0, 3, 6, 9, 12 g N m-2의 총 5가지로 구성되었다. 높은온도를 나타내는 7월과 8월 기간에는 LTE 와 6 g N m-2 에서 가장 높은 잔디피복률의 결과가 모든 데이터 측정일에서 나타났다. 잔디시비량이 증가 할 수록 높은 농도인 HTE에서는 낮은 잔디피복률을 나타냈다. 한지형 잔디의 생육에 적합한 온도의 기간에는 고온기간인 7월, 8월과 다르게 LTE와 9 g N m-2 에서 가장 높은 잔디피복률이 나타났다. 식물생장조정제와 질소의시비는 하고현상이 나타나는 고온기간에 그 피해를 최소화 하고 잔디피복률을 증사시킬수 있는 방안이 될 수 있다고 판단된다. 그러나 고온기간에 질소의 시비시 주의가 필요하고 비료피해가 발생하는 조건에 대해 심화연구를 통해 검증이 필요하다고 판단된다.
