서론
한국잔디류(Zoysiagrasses)는 한국을 포함한 온대 전이기후 지역에서 열대기후 지역에 걸쳐 분포된 잔디로서 19세기 말에 한국 및 일본으로부터 미국에 도입되면서 잔디로서의 가치를 인정받기 시작하였다(Patton et al., 2017). 한국으로부터 미국으로 Zoysia japonica가 도입된 1894년 보다 2년 앞선 1892년에는 Zoysia matrella가 일본으로부터 미국으로 도입되었다고 보고 되었다 (Patton et al., 2017). 초기에 도입된 zoysiagrass 중 Zoysia japonica는 다른 난지형 잔디류들 보다 내한성이 높아 난지형잔디의 북방한계를 확장할 수 있으면서 여름철 잡초와의 경합능력, 내건성 등 저관리 잔디로서의 가치가 중심이 되어 인식되었다. 그러나 Zoysia matrella는 섬세한 재질과 높은 밀도를 가진 고품질 잔디의 가치가 인식된 것으로 보고되었다 (Patton et al., 2017). 20세기 초반에는 중국남부, 필리핀 등 아열대 및 열대지역과 북한, 만주 등의 아한대성 지역까지 수집이 진행되어 많은 유전자원이 미국으로 수집되었다 (Patton et al., 2017; Stoner and Hummer, 2007; USGA Green Section, 1930). 열대성 zoysiagrass류는 환경조건에 따라 낮은 깎기의 bermudagrass (Cynodon spp.)와 경합할 수 있는 고밀도 고품질의 잔디로 관심을 받았으며, 북방 지역으로부터 수집된 zoysiagrass류는 높은 내한성을 가지고 활주로 주변, 도로 주변을 포함한 저비용 고효율의 가능성이 기대된 것으로 보고되고 있다 (Patton et al., 2017).
다양한 형태적 특성을 가진 zoysiagrass의 유전자원이 수집되면서 종을 구분할 수 있는 방법에 대한 연구가 증가하였다. 형태적 특성을 이용한 종의 구분은 매우 불확실하고 종간 연속적인 변이를 보이는 것으로 보고된 결과가 많다 (Forbes et al., 1955; Kimball et al., 2013). 다수의 보고에 따르면 엽폭이 3-5 mm 정도의 거친 재질 잔디로 Z. japonica, Z. sinica, Z. macrostachya와 일부 호주지역에서 보고된 Z. macrantha 가 포함되며, 엽폭 2 mm 정도의 중간 재질의 잔디로는 Z. matrella 가 포함되고, 1 mm 미만의 좁은 엽폭을 가진 잔디에는 Z. pacifica ( Z. tenuifolia) 가 포함되었다 (Choi et al., 1997a; Loch et al., 2017; McMaugh et al., 2017; Yang et al., 1995). 현재까지 Zoysia 속에는 11종이 보고되었으나 종간의 형태적, 분자생물학적 차이가 적거나 겹치는 종이 다수인 것으로 보고되고 있다. Kimball et al. (2013)이 simple sequence repeat marker와 화서 특성을 이용하여 zoysiagrass를 분류한 결과 Z. japonica 와 Z. matrella 간에는 다양한 종간 잡종의 존재와 연속적인 변이가 발견되어 두 종은 종으로서 분류되기 보다는 생태형에 가까울 가능성을 보고하였다. 국내에서도 Choi et al. (1997b)과 국립산림자원의 한국잔디유전자원 보고자료 (Lee et al., 2014)에도 많은 종간 잡종이 보고되었으며, Tsuruta et al. (2011)이 AFLP 마커를 활용한 분류에서도 거의 전 종이 연속적인 변이를 보고하여 zoysiagrass종 수의 축소나 분류 체계의 재검토가 필요할 것으로 생각된다.
최근 기후 변화로 인한 급속한 환경 변화에 대응할 수 있는 잔디의 관리방법과 새로운 종 및 품종의 필요성이 제기되고 있다. 온난화로 인해 동절기 온도가 상승하게 되면 내한성이 부족한 중세엽 zoysiagrass의 활용이 증가할 수 있다. Zoysiagrass의 품종 육성 경향을 보면 미국의 경우 과거 저관리용 Z. japonica 종자형 품종에 대한 관심과 결과가 고품질용 Z. matrella 영양계 품종 보다 많았다. 그러나 2010년 이후에는 고밀도 고품질 중심의 Z. matrella 영양계가 더 높은 비중을 차지하고 있다 (Patton et al., 2017). 국내에서도 최근 고품질형 세엽 잔디 품종이 증가하고 있는 경향을 볼 수 있어 품질과 기능성을 동반한 새로운 육종의 방향이 추구될 것으로 예상된다 (Choi and Yang, 2004, 2006; Tae et al., 2014).
본 연구는 중세엽 zoysiagrass 잔디 품종 육성의 기초 자료를 제공하고자 현재 열대 지방에서 조경용으로 사용되고 있는 지역종들의 사용 현황과 잎 관련 형태적 특성을 조사하고 유사도를 통한 군집 분석을 통하여 종 및 종간 잡종을 추정을 하였다. 태평양 연안의 광범위한 지역과 인도양 지역까지 포함한 조사가 추가되어 지속 가능한 고품질 품종의 육성에 필요한 자료들이 조사되어야 할 것으로 생각된다.
재료 및 방법
조사 시기와 지역
2017년 6-8월, 2018년 7-8월에 걸쳐 zoysiagrass의 화서를 확인할 수 있는 기간에 인도차이나 반도의 동쪽으로 베트남 호치민 지역, 서쪽으로 태국 방콕과 파타야 지역, 남쪽으로 말레이시아 쿠알라룸푸르 지역과 보르네오 섬 북부에 위치한 코타키나바루 지역에서 잔디 분포 조사가 진행되었다. 일본의 온난 지역을 포함하기 위하여 큐슈 가고시마 지역이 포함되었다. 현재 도심과 인근 지역에서 조경용으로 식재되어 사용되고 있는 인공 조성지에서 표본이 선택되어 실험에 사용되었다. 국립산림과학원에서 조사된 한국잔디유전자원 자료집에서 국내 남해안 지역에서 수집 조사된 세엽 잔디 2종의 자료와 비교하였다.
조사 내용 및 방법
잔디의 분얼경 중 전개가 끝난 것으로 판단되는 신초로부터 2-3번째 잎을 선택하여 잎몸(leaf blade)의 길이와 폭이 측정되었다. 잎각도는 잎몸이 분얼경의 축으로부터 벌어진 각도를 측정하여 사용하였다. 동일한 분얼경의 잎들 중 가장 성숙하였으나 낙엽으로 변하기 직전의 최하위엽 잎집(leaf sheath)잎 길이를 측정하였다. 잎의 표면에 있는 털을 확인하기 위해 근접 촬영한 잎의 디지털 사진을 확대하여 평가하였으며, 0은 전혀 없음에서 9는 매우 많음 까지 가시적으로 등급을 평가하였다.
현장에서 잔디를 채취하여 잎이 말리기 전에 바닥에 0.5 mm 간격의 모눈종이 위에 원형태로부터의 변형이 최소화된 상태로 5 mm 두께의 투명 유리판을 덮고 접사렌즈를 통해 촬영한 사진을 확대 출력하여 길이를 측정한 후 모눈종이의 기준 눈금을 이용하여 길이를 환산하였다. 모든 조사는 9반복으로 통일하였으며 측정된 자료는 SPSS의 WARD method를 통해 군집분석 되었다.
동일 조경지역에서 중세엽 zoysiagrass를 형태적 특성과 화서를 통해 확인하고, 동일한 계통으로 판단되는 샘플을 채취하여 조사하였다. 조사가 이루어진 지역의 간략한 특징을 정리하였다(Table 1).
결과 및 고찰
형태적 특성
인도차이나 반도 유역과 일본 큐슈 지역에서 조경용으로 사용하고 있는 중세엽 zoysiagrass의 형태적 특성을 조사한 결과는 Table 2에 정리되었다. 대부분의 지역종들은 높은 밀도와 세엽의 특성을 가진 잔디로 품질이 중요시되는 조경지역에 사용되고 있었다. 형태적 특성이 매우 연속적인 변이를 보여 zoysiagrass종의 확인이 어렵지만 대부분 Zoysia matrella의 생태형 또는 지역종으로 추정되었고, 일부 세엽 잔디의 경우 Zoysia pacifica (Zoysia tenuifolia)로 추정되었다. 조사된 zoysiagrass들의 엽폭은 0.8 mm 에서 2,6 mm 범위를 보여, Anderson (2003)의 자료와 Patton et al. (2017)이 정리한 자료에 의한 형태적 특성상 직경 0.5 mm 정도의 말린 잎의 특성을 가진 Zoysia pacifica 와 잎몸의 폭이 1.5-2.5 mm의 범위를 가진 Zoysia matrella 가 연속적인 변이를 보이며 혼재하는 것으로 추정되었다. 잎몸의 길이는 환경과 생육조건에 따라 양적인 변이를 보이는 특성이지만 본 조사에서는 17 mm 에서 45 mm 이상의 범위를 보였다. 분얼경에서 생육중인 잎들 중 최하위 잎의 잎집 길이는 낮은 깎기의 가능성을 추정할 수 있는 형태적 특성으로 생각되어 조사한 결과 7.4-15.6 mm 의 변이를 보였다. 분얼경의 축과 가장 최근에 전개가 종료된 잎몸의 각도는 zoysiagrass 일부 종의 구별에 유용하게 활용될 수 있어 조사된 바 46.6-62.2 도의 범위를 보여 Choi et al. (1997a), Yang et al. (1995)과 Bae et al. (2010)이 보고한 자료의 Zoysia matrella와 Zoysia tenuifolia의 형태적 특성 범위와 유사하였다. 잎털의 유무 및 정도가 일부 종의 구별에 유용한 보고를 고려하여 잎털의 존재를 조사하였다. 잎털은 0(없는 것) 부터 5.0(앞뒤에 중간 정도 있는 것) 등급까지 변이를 보였으나, 대부분의 지역 수집종은 잎에 털이 없거나 잎의 앞면에 조금 있는 형태를 띄었다.
군집분석
제한된 형태 특성과 양적 형질을 이용한 종의 분류가 매우 애매하고 확립되지 않아서, 조사된 17종의 자료와 국내 대표적인 세엽잔디로 추정되는 2개 자료를 추가하여 유클리디안 거리를 기본으로 한 유사도 군집분석을 수행한 결과 Fig. 1과 같이 3개의 군을 형성하였다. 각 군에 속한 지역종 들의 형태적 특성을 정리하여 군 별 특징을 Table 3에 정리하였다. I 군은 엽폭의 길이가 1.4 mm 로서 세엽의 특징을 가지며, 일본 가고시마 생육 현장에서 잎몸이 말린 상태를 유지하는 것으로 조사된 J1 지역종이 Zoysia pacifica (이전 Zoysia tenuifolia)로 추정되었던 바, 본 군은 Zoysia pacifica와 그들과 Zoysia matrella 혹은 다른 종과의 종간 교잡종일 것으로 추정해 볼 수 있다. II 군에 속한 지역종들의 평균 엽폭은 2.0 mm 로서 전형적인 Zoysia matrella의 범위이나 잎몸이 길어서 43 mm의 평균 길이를 보였다. 또한, 잎털이 적고 하위 잎의 잎집 길이가 긴 특징을 가진 II 군의 잔디는 Tsuruta et al. (2011)의 분류에서 Z. sinica와 비교적 가까우면서 엽폭이 좁은 Z. macrantha와의 교잡종일 가능성도 추정해볼 수 있다(Choi et al., 1997a; Yang et al., 1995). III 군에 속한 잔디류는 잎몸의 길이와 하위 잎의 잎집 길이가 I 군과 II 의 중간 정도를 보인 반면 잎털이 상당히 많은 경향을 보여 Z. japonica의 유전적 특성이 교잡에 의해 도입되었을 가능성이 있다고 판단된다. 이와 같은 판단이 객관적으로 종을 구분할 명확한 기준의 제시와는 거리가 있으나, 최근까지 상당수의 연구자가 zoysiagrass속 내 종의 분류가 지나치게 세분화 되어 있으며, 종간 교잡이 인위적으로나 자연적으로 많이 일어나 많은 생태형과 종간 잡종이 존재함을 보고한 결과를 고려하면, 현재의 zoysiagrass종 분류 체계는 재고될 필요가 있을 것으로 생각된다(Choi, 2017; Forbes et al., 1955; Hong and Yeam, 1985; Kimball et al., 2013; Tsuruta et al., 2011; Yaneshita et al., 1997; Yeam et al. 1987a; You and Choi, 1998). Chandra et al. (2017)이 Zoysia속내 여러 종, 계통, 수집 생태형들을 여러 분자 마커를 이용하여 분류한 자료들을 심도 있게 검토한 결과, 종 및 종간 잡종의 명확하고 일관된 구분이 어렵다고 보고하였다.
이상의 결과를 정리하면 인도차이나 반도내 3개국 5 지역과 일본 남부 큐슈 가고시마 지역에서 조사된 열대 및 아열대성 중세엽 zoysiagrass 지역종과 생태형들의 형태적 특성은 엽폭, 잎길이 등이 모두 연속적인 변이를 보여 명확한 종의 구분이 불가능하였다. 기존의 형태적 특성 기준을 적용하여 볼 때 본 조사에 포함된 잔디들은 Zoysia pacifica와 Zoysia matrella에 포함되었으며, 크게 엽폭이 좁고 잎몸 및 잎집 길이가 짧은 세엽군과 잎폭이 조금 넓으나 다른 종의 유전적 형질을 공유하는 자연 혹은 인공 교잡종의 군으로 추정되었다. 잔디산업의 미래를 위해 현존 유전자원의 지속적인 조사와 분석이 필요할 것으로 생각되나, 잘못된 추정과 불필요한 혼란을 줄이기 위해 학술적 분류체계의 재검토 및 조정이 필요할 것으로 생각된다.
