서론
제초제는 농경지 잡초방제에 필수적인 수단으로 한국과 같이 농촌 노동인구가 고령화되고 인건비가 비싼 나라에서는 매우 절대적인 방제수단이다. 한국의 벼농사에 있어 1980년대 중반 이후에 소개된 acetolactate synthase (ALS) 저해제인 설포닐우레아계(SU) 제초제는 기존의 일년생잡초 방제용 제초제와 혼합하여 일발처리(one-shot application)제로 개발되었고 다양한 잡초를 동시 방제할 수 있게 하는 혁신적인 변화를 가져왔다. SU계 제초제로서 최초 도입된 bensulfuron-methyl 이후 pyrazosulfuron-ethyl, imazosulfuron, azimsulfuron, cyclosulfamuron 등 다양한 SU계 제초제들이 도입되어 논 잡초방제에 광범위하게 사용되었다. 그러나 SU계 제초제가 포함된 일발처리제의 지속적인 사용으로 1998년 서산간척지에서 국내 최초의 ALS 저해제 저항성 물옥잠(Monochoria korsakowii)가 보고되었다(Park et al., 1999). 이후 다양한 ALS 저해제에 대한 저항성 잡초가 보고되었으며 2008년에는 acetyl CoA carboxylase (ACCase) 저해제에 저항성인 물피(Echinochloa crus-galli var. crus-galli)가 국내 최초로 보고 되었으며(Im et al., 2009), 이후 ALS 저해제 저항성 강피(Echinochloa oryzicola)도 보고되었다(Kang et al. 2010; Park et al., 2010). 최근에는 ALS 저해제는 또는 ACCase 저해제 가운데 화학구조가 다른 제초제에 대한 교차 저항성은 물론 ALS 저해제와 ACCase 저해제에 모두 저항성을 갖는 복합저항성 피도 보고 되었다(Song et al., 2017; Won et al., 2018). 따라서 현재까지 총 14종의 제초제 저항성 논잡초가 국내에서 보고 되었으며(Kim et al., 2018), 전국적으로 분포 범위가 확대되고 있는 것으로 알려져 있다.
설포닐우레아(SU)계 제초제 저항성 논잡초의 전국적 분포에 대한 연구는 국립농업과학원 주관으로 2011년도에 최초 수행되었으며, 전국 논 면적의 22.1%에 달하는 176,870 ha에서 SU계 제초제 저항성 논잡초가 발생한 것으로 조사되었다. 전남지역이 전체 논 면적의 44.3%로 가장 높은 발생을 보였고, 경남은 1.0%로 가장 낮은 발생을 보였다. 경기와 강원지역은 각각 논 면적의 12.0%, 24.5% 제초제 저항성 논잡초가 발생한 것으로 조사되었다(Lee et al., 2013). 그 이후로도 농경지에서의 제초제 처리 후에도 잡초방제 효율이 떨어지는 것에 대한 민원 및 보고가 지속적으로 발생하였으며 이에 따라 제초제 저항성 논잡초의 발생에 대한 추가 조사가 필요함이 대두되었다.
따라서 본 연구는 경기·강원지역에서 ALS저해제 저항성 논잡초의 발생양상 및 지리적 분포를 조사하기 위해 수행되었으며, 2017년 이른 봄에 경기·강원지역의 논에서 채집한 토양에서 발생한 논잡초를 대상으로 평가하는 토양분석법(Lee et al., 2012)을 이용하여 수행되었다.
재료 및 방법
토양수집
경기·강원지역의 제초제 저항성 논 잡초의 분포를 조사하기 위해 경기도 32시군, 강원도 18개 시군의 주요 벼 재배지를 고려하여 2015년 통계청의 농업면적통계(Statistics Korea, 2017)를 활용하여 각 지역의 논 재배면적 비율을 고려하여 경기 23개 시군 207지점, 강원 17개 시군 190지점에서 2017년 3월에 토양을 채취하였다(Fig. 1). 토양채취 지점의 지리정보는 휴대용 GPS 장치(GPSMAP 64s, Garmin Ltd., USA)를 이용하여 기록하였다. 각 지점 당 3개 이상의 포장에서 0-20 cm 깊이의 토양 3-5 kg을 채취하여 지점 단위로 고르게 혼합하였다. 채취한 토양은 실험이 진행되기 전까지 4oC 저온실에 보관하였다.
토양검정법
경기·강원지역의 397지점에서 수집한 논 토양에서의 제초제 저항성 논 잡초 발생 여부를 판단하기 위해 토양검정법(Lee et al., 2012)을 사용하였다. 수집한 토양을 2017년 5월 12일 216 cm2면적의 사각포트(12 cm×18 cm, 10 cm 높이)에 채우고 물을 넣어 잘 섞어준 후 물을 추가하여 담수심이 2 cm 내외가 되도록 유지하였다. 사각포트는 좌우가 개방된 비닐온실에 배치하였으며 담수 후 15일차에 imazosulfuron (1.5%)+pryminobac-methyl (0.6%) 합제(Damata SC, HankookSamgong, Seoul, Korea)를 표준처리량인 75+30 g a.i. ha-1로 피펫을 활용하여 수면처리하였다. 처리 후 30일에 처리구와 무처리구에서 생존한 잡초의 종류와 개체수를 조사하였으며, 모든 처리구는 난괴법 3반복으로 배치하였다.
제초제 저항성 잡초 발생 가능 면적 예측
제초제 저항성 잡초발생 면적은 다음과 같은 방식으로 계산하였다. 먼저 각 시·군의 논면적은 2015년 농업면적통계(Statistics Korea, 2017)의 자료를 사용하였다. 토양검정법의 결과를 바탕으로, 처리구에서 잡초가 한 개체 이상 생존했으면 저항성 잡초 발생 지점으로 처리하였으며 하나도 생존하지 않은 지점은 감수성 지점으로 처리하였다. 시·군의 저항성 잡초 발생률과 저항성 잡초 발생 면적, 그리고 도의 저항성 잡초 발생면적과 과 저항성 잡초 발생률은 다음과 같이 계산 혹은 추정하였다.
수집지역과 계산된 저항성 잡초발생률을 정리하여 QGIS 지리정보소프트웨어(v 3.4.1, http://www.qgis.org)를 이용하여 수집분포도 및 저항성 잡초 발생률분포도를 작성하였다(QGIS, 2012).
결과 및 고찰
경기·강원 시군별 ALS 저해제 저항성 논 잡초 발생현황
토양검정법을 이용하여 경기·강원지역 논 재배지역에서 수집한 토양에서의 ALS저해 제초제 저항성 논 잡초의 분포를 조사한 결과, 경기지역에서는 207지점 중 160지점에서(77.3%), 강원지역에서는 190지점 중 143지점(75.3%)에서 제초제 저항성 잡초 종자가 토양 내에 존재하고 있음을 확인하였다. 2011년에는 경기지역의 13%, 강원지역의 20.3%에서 제초제 저항성 잡초가 확인되었는데(Lee et al., 2012) 이는 2011년과 비교해 불과 6년만에 저항성 잡초 발생 비율이 경기도는 6배, 강원도는 3.7배씩 증가하였음을 보여준다. 2017년도 제초제 저항성 논 잡초 발생 예상 면적은 경기도 74,081 ha와 강원도 21,930 ha로 전체 논 면적의 각각 약 82%와 74%에서 저항성 잡초가 발생 할 것으로 예측되었으며, 2011년의 경기도 11,587 ha와 강원도 7,291 ha에 비하여 각각 6.4배, 3배로 매우 크게 증가한 것을 확인할 수 있었다.
경기지역에서는 논 재배면적이 10,000 ha가 넘는 평택시, 화성시, 및 강화군 순으로 저항성 논 잡초 발생면적이 가장 큰 것으로 확인되었으며 위 세 지역 모두 발생비율도 75%이상으로 평균을 웃도는 것으로 확인되었다(Table. 1; Fig. 2). 시군 별 5 지점이상에서 토양이 수집된 곳 중 고양시, 양평군, 여주시, 용인시의 경우 모든 수집지역에서 저항성 잡초가 발생한 것으로 조사되었으며 포천시, 남양주시, 가평군은 40% 전후로 발생률이 낮았다(Table. 1).
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Table 1. Proportion (%) and estimated area of paddy fields infested with acetolactate synthase (ALS) inhibitor resistant paddy weeds in Gyeonggi province. 
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HR: Herbicide resistance. |
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강원지역은 영동지역을 제외한 지역은 태백산맥에 의한 산악지형으로 지역별로 고립되어 있는 지형임에도 지역별로 저항성 정도가 높게 나타나는 것으로 확인되었으며 인제군과 삼척시를 제외한 모든 지역에서 저항성 발생률이 50% 이상으로 나타났다. 특히 영동지방에서는 산간지형 및 공업지대가 많은 삼척과 동해를 제외한 모든 지역에서 80% 이상의 저항성잡초 발생률을 보였다. 재배 논 면적이 넓은 철원군, 고성군, 원주시는 저항성 잡초 발생면적 또한 높은 것으로 확인되었으며 양양군은 조사된 모든 지점에서 저항성 잡초가 토양 내에 존재하고 있어 저항성 잡초 발생 비율이 가장 높았다(Table. 2).
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Table 2. Proportion (%) and estimated area of paddy fields infested with acetolactate synthase (ALS) inhibitor resistant paddy weeds in Gangwon province. 
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HR: Herbicide resistance. |
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ALS 저해제 저항성 논 잡초 초종별 발생현황
경기지역의 저항성 논 잡초 초종별 발생현황을 보면 물달개비(58.5%), 강피(31.9%), 올챙이고랭이(21.1%), 물피(10.0%), 미국외풀(9.1%), 알방동사니(4.2%), 및 기타(2.6%)의 순으로 발생면적이 큰 것을 확인할 수 있다(Table 3.). 안성시, 화성시, 여주시에는 저항성 발생면적 상위 6종에서 모두 저항성이 확인되었으며, 화성시와 여주시는 상위 6종외에도 저항성 여뀌바늘, 물옥잠의 발생이 확인되었다.
강원지역에서는 물달개비(56.0%), 강피(37.3%), 올챙이고랭이(20.9%), 미국외풀(7.1%), 물피(4.8%), 알방동사니(4.4%), 및 기타(19%)의 순으로 저항성 잡초 발생면적이 큰 것으로 확인되었다(Table 4.). 횡성군과 양양군에서는 저항성 발생면적 상위 6종의 저항성 잡초가 모두 발생하였으며, 강원지역에서는 6종외에도 여뀌바늘, 물옥잠, 및 마디꽃에서 저항성이 확인되었으나 그 발생 비율은 적었다.
경기·강원지역에서 제초제 저항성 논 잡초로 총 9종이 확인되었으며, 초종별로 분석한 결과 경기·강원지역 모두 물달개비 > 강피 > 올챙이고랭이 순으로 저항성 잡초 발생 비율이 높았다(Table 3, Table 4). 2011년도의 경우(Lee et al., 2012) 저항성으로 확인된 논 잡초는 물달개비, 올챙이고랭이, 미국외풀, 알방동사니에 불과하였으며, 그 발생율도 모두 10% 미만에 불과하였다. 불과 6년 후인 2017년에 제초제 저항성 초종이 모두 9종의 논 잡초에서 확인되었으며, 물달개비는 7.7배, 올챙고랭이 4.7배, 알방동사니 6.8배, 미국외풀 13.8배로 매우 빠르게 저항성 발생비율이 증가하였다. 이는 30년 이상의 오랜 ALS저해제의 사용으로 ALS 저해제 저항성 논잡초의 비중이 높아졌으며, 이들로부터 생산된 상당량의 종자가 토양으로 유입되어 seed bank를 형성하고 있음을 시사한다.
초종별 저항성 잡초의 지역별 분포를 살펴보면 물달개비는 경기·강원지역 전체적으로 저항성 발생률이 가장 높았으며 가장 광범위하게 분포하고 있었으며(Fig. 4A), 이전 연구 결과와 유사한 분포 경향을 보였다(Park et al., 2011). 2011년도에는 저항성 피의 분포가 보고되지 않았으나(Lee et al., 2012), 불과 6년만에 저항성 강피가 다수의 지역에서 50%이상의 발생률을 보여 가장 심각하게 저항성 강피의 발생과 확산이 진행되었음을 보여준다(Fig. 3A). 물피는 강피에 비해 그 발생범위가 경기도 중서부지역으로 제한되고 발생률도 높지는 않으나 강피의 사례와 같이 저항성 물피의 발생 및 분포도 향후 빠르게 진행될 것으로 예상되며(Fig. 3B), 따라서 저항성 피를 방제를 위한 시급한 대책마련이 필요하다. 저항성 올챙이고랭이는 물달개비와 마찬가지로 경기·강원 전지역에서 골고루 발생 분포하고 있음을 확인하였으나 그 비율은 물달개비보다 낮았다(Fig. 5A). 미국외풀은 지역에 치우치지 않고 10-30%의 저항성 발생률을 보였으며 발생빈도는 높지 않았으나(Fig. 4B), 저항성 미국외풀이 처음 보고된 것이 2012년이기에 비교적 짧은 기간에 저항성 미국외풀이 빠르게 발생 확산되었음을 보여준다(Park, 2012). 저항성 알방동사니의 발생비율은 비교적 낮았으며, 17% 발생률을 보인 이천을 제외하고 대부분의 지역의 발생률이 10%이하였다(Fig. 5B).
경기·강원지역 제초제 저항성 잡초의 분포와 시사점
경기·강원지역의 ALS 저해제 저항성 논 잡초 발생양상을 보면 2011년에는 물달개비와 올챙이고랭이가 가장 광범위하게 발생하는 저항성 잡초로 확인되었다(Seo et al., 2013; Won et al, 2013). 또한 이전 연구에서 확인되지 않았던 여뀌바늘, 물옥잠, 및 마디꽃 등에서도 저항성이 확인된 것은 향후 더욱 많은 초종 및 지역에서 저항성 잡초가 발생할 것은 자명한 일이다. 그러나 2017년의 저항성 논 잡초의 발생양상을 보면 강피와 물피에서 저항성 발생률의 증가가 눈에 띈다. 최초로 ALS 와 ACCase 저해제 복합저항성 강피(Kang et al., 2010; Lim et al., 2010; Song et al., 2017)와 물피(Im et al., 2009)가 확인된 이래 저항성 피의 발생률 및 발생면적이 급격히 늘고 있음을 시사한다. 저항성 피의 발생이 최초로 학계에 보고된 2009년(Im et al., 2009) 이래로 저항성 피 방제를 위한 제초제가 포함된 다양한 일발처리용 합제가 개발되었으며 일발처리제 처리 이전에 출아 전 토양처리로 피를 방제하기 위한 제초제의 이앙동시처리가 일반화되면서 표면적으로는 저항성피의 방제가 잘 이루어지는 것으로 보였으나, ALS저해제 중 triazolopyrimidine계인 penoxsulam에도 저항성인 교차저항성이(Song et al., 2017; Won et al., 2014) 확인되었다는 것은 피의 제초제 저항성은 상당히 오랫동안 진행되어 왔으며 이미 제초제 저항성 피 종자가 토양 내에 광범위하게 존재하고 있음을 말한다. 국내에 보고된 제초제 저항성 피는 작용점인 ALS의 변형에 의한 것이 아닌 대사에 의한 것으로 확인되었다(Kim, 2016; Song et al., 2017). 따라서 이들 저항성 피는 전혀 다른 작용기작을 갖는 제초제의 경우에도 저항성여부를 반드시 확인할 필요가 있다. 더 나아가 baseline sensitivity 평가를 통해 신규 제초제에 대한 피의 제초제 약량반응의 자연변이 정도를 평가하여 저항성 발생 위험도를 사전에 평가할 필요가 있다.
저항성잡초의 지리적 분포를 살펴보면 경기 서부지역의 벼농사가 활발한 지역에서 저항성 잡초의 발생률이 높았다(Fig. 2). 이는 간척지를 포함 평야지가 많이 분포되어 있고, 상대적으로 대규모 기계영농 중심으로 벼 재배가 이루어져 ALS 저해제가 함유된 제한된 일발처리제초제를 지속적으로 사용하였기 때문으로 추정된다. 이는 충청남도, 전라남북도 지역에서 저항성 잡초가 많이 발생했던 이유와 맥락을 같이한다(Lee et al., 2012). 저항성 잡초의 발생률 및 발생면적이 증가하는 것은 잡초방제에 제초제 의존도가 지나치게 높으면서도 제초제 사용의 다양성이 낮기 때문으로 이해된다. 최근에는 써레질~이앙시기에 잡초의 발아 및 출아를 방제하기 위한 제초제를 처리하고 이후 일발처리제를 잡초 출아 후 처리하는 체계처리의 비율이 증가하고 있으나 잡초의 진화와 저항성 증가 속도에 비해 대응책 마련은 항상 뒤쳐져 있다. 잡초의 제초제 저항성 진화속도를 가늠할 수 있도록 지속적인 저항성 잡초 모니터링이 필요하며 이에 따라 체계적이고 종합적인 잡초방제시스템의 개선을 위한 노력이 필요하다.
Acknowledgements
This work was carried out with the support of the “Cooperative Research Program for Agriculture Science & Technology Development (Project No. PJ01245702)”, Rural Development Administration, Republic of Korea. We also thank Mrs. YJ Choi and ES Jeong and Mr. KN Park of Lab of Crop Molecular Physiology and Weed Science, Seoul National University, for their technical supports.
