Correlation Analysis between MDA Content and Morphological Characteristics of Zoysiagrass Accessions as an Index of Wear Tolerance

Research Article
배 은재  Eun-Ji Bae1조 현민  Hyun-Min Cho1윤 준혁  Jun-Hyuck Yoon1진 언주  Eon-ju Jin1이 긍주  Geung-Joo Lee2*

Abstract

This study was conducted to find out indicators to quantitatively evaluate the degree of wear stress on aerial shoots after traffic stress on zoysiagrass collections in South Korea to be used in the school playground. The contents of malondialdehyde (MDA) which may indicate the oxidation degree of cell membrane under stress was correlated with morphological characteristics of zoysiagrass shoots. A wear simulation roll made of aluminum cylinder at 40 kg weight and 1.1 m width with circular studded projections was used to apply artificial traffic stress of pressure and wear for 144 zoysiagrass accessions that had 70% or more of ground coverage. The equipment was driven by the motor at a steady speed rate to reciprocate in the designated potted turfgrass trays in the greenhouse. For morphological characteristics, plant height, leaf length, lowest leaf height, leaf width, leaf angle, stolon length, internode length and diameter of stolon, and stolon node number were investigated. It appeared that there was a statistically significant difference among zoysiagrass accessions in the MDA content, with grouping into 3 categories. From the correlation analysis, the low MDA content group (L) where shoot damage is expected to be relatively weak due to the low degree of stressful oxidation in vivo even after the traffic stress showed thicker node diameter, wider leaf width, longer leaf length, higher plant height and lowest leaf, and narrower leaf angle. Although significantly correlated with those morphological measurements, it was thought that the MDA content alone had a limit to be used as a wear tolerance index.

Keyword



서 언

잔디로 녹화된 공원이나 학교운동장, 경기장 등은 도심의 녹지공간 확충에 기여하고 있으며, 이러한 공간은 인간활동에 있어 정신적, 물리적 건강 증진에 기여하고 있다. 최근 녹지 공간을 확보하여 산업화, 도시화 부작용 문제를 해결하기 위해 잔디에 대한 관심이 높아지고 있다. 열린 공간의 잔디, 나무가 도시민들의 정신 건강을 향상시켜 주며(Ulrich, 1986), 이로 인해 잔디를 이용한 녹지공간 조성은 단순한 미적 기능의 경관용 값어치를 뛰어 넘는 삶의 질을 높일 수 있는 심미적 가치를 보유하고 있다.

도심내에서 쉽게 접할 수 있는 열린 공간인 학교운동장의 경우 학교 체육시설이 가장 기본이 되는 곳이나, 활발한 신체 활동이 요구되는 청소년 시기에 학생들의 체육 활동을 비롯하여 다양한 놀이를 통한 스트레스 해소와 여가 활동이 이루어지는 곳이기도 하다. 2020년 전국 초·중·고의 학교운동장 수는 11,730개소이며, 이중 천연잔디 운동장은 1,139개(9.7%)만이 차지하고 있다(Chang et al., 2021). 천연잔디 운동장이 학교 구성원, 지역 주민들에게 주는 다양한 정서적, 자연 친화적인 혜택이 있지만 잔디를 활용함에 있어 사람들에 의해 가해지는 답압 피해로 사용이 제한적이고(Chang et al., 2020), 관리가 힘들다는 인식으로 인해 천연잔디 운동장 조성을 꺼려하고 있다(Han et al., 2015).

우리나라 기후에 적합한 자생 한국잔디는 우수한 내환경성과 환경보호적 기능성이 우수하고(Emmons, 1995), 거의 모든 기후와 토양에서 생장할 수 있기에 공원, 골프장, 제방, 운동 경기장 등에서 넓게 사용되고 있다(Al-Khayri et al., 1989). 다수의 학생들의 이용으로 인하여 답압 피해가 심각한 학교 천연잔디 운동장에 적합한 한국잔디를 선발하고자 할 때, 토양답압(soil compaction)에 따른 잔디의 근권부 내성과 잎을 포함한 식물체 지상부의 내마모성(wear tolerance)을 따로 구분하기는 쉽지 않다(Carrow and Petrovic, 1992). 그 중 마모 스트레스(wear stress)는 토양답압과 비교할 때 사람 또는 장비에 의하여 주어진 압력으로 식물체가 잘려져 나가고, 마찰에 의한 표피조직의 상처, 또는 식물체가 찢어지는 피해를 종합적으로 의미한다고 볼 수 있다(Carrow, 1995). 따라서 내마모성이 높은 잔디의 경우 총 세포벽이나 규소 함량(Shearman and Beard, 1975; Trenholm et al., 2000), 줄기와 잎의 높은 수분함량으로 인하여 잎의 탄력성이 높은 특성을 보인다고 보고되고 있다(Trenholm et al., 2000).

우리나라 초·중·고의 학교에 천연잔디 운동장을 조성하여 마음껏 운동장을 활용하기 위해서 답압과 마모에 강한 한국잔디를 평가하고자 본 연구가 수행되었다. 특히 잔디 연구에 있어서, 마모 스트레스에 대한 저항력과 식물체의 형태적 특성과의 상관관계가 있는 것으로 일부 보고되어 있으나, 생체 내 스트레스 지표 물질인 말론디알데하이드(malondialdehyde, MDA)의 수준과 스트레스 환경에서 자란 식물체의 형태적 특성 간의 상관관계를 파악한 명확한 연구는 없다. 따라서, 본 연구를 통해 잔디의 형태적 특성에 따른 마모스트레스 저항력을 가늠할 수 있는 지표를 수립하고자 하였다.

재료 및 방법

한국잔디 유전자원 수집

2010년 5월부터 2011년 9월까지 남·동해안 및 서해안 도서, 내륙과 산간지역에서 242개체의 한국잔디 유전자원을 수집하였다. 수집된 유전자원은 들잔디(Zoysia japonica), 금잔디(Zoysia matrella), 갯잔디(Zoysia sinica), 중지(natural hybrid type between Z. japonica and Z. sinica) 이며 경남 진주시 소재의 국립산림과학원 산림바이오소재연구소 잔디유전자원 보존원에 1.3×1.3 m 크기의 마사토 plot에 이식 후 증식시켰다. 수집지에서 채집 당시 형태적 특성을 유지시키기 위해 잔디깎기와 시비 없이 보존하였다.

답압에 의한 마모스트레스 처리

5월에 피복 밀도가 안정화된 유전자원 144개체를 선발하여 사각포트(넓이 9 cm×높이 9 cm) 마사토를 채운 후, 잔디는 포복경을 취한 스프리그(포복경 5 cm×6개, 총 30 cm)를 식재하였다. 온도 최저 20-최고 40℃, 상대습도 최저 40-최고 70% 조건이 유지되는 유리온실에서 2달간 생육시켰다. 한국잔디의 생육이 왕성한 시기인 8월에 피복이 70% 이상이 진행된 개체들을 대상으로 무게 40 kg, 직경 21.6 cm, 길이 110 cm, 원형돌기 507개가 부착된 알루미늄 소재 마모용 답압 기계를 제작하고, 일정한 힘으로 구동할 수 있도록 모터를 부착해서 정해진 구획을 왕복할 수 있게 누르는 압력과 함께 마모 기기를 이용하여 마모 스트레스를 처리하였다(Fig. 1). 마모 스트레스 강도는 하루 운동에너지 16,664 J로 8일간 총 133,312 J을 강답압 및 마모 수준으로 처리하였다.

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Fig. 1. A moter-driven equipment used for traffic stress treatment in this study.

MDA 함량 분석

답압에 의한 마모 스트레스 처리에 따른 한국잔디 수집 유전자원 계통 간 지상부 마모 피해 정도의 정량 분석을 위해 지질 과산화물(MDA) 함량을 측정하였다. MDA 함량은 Heath and Pacher (1968)의 방법에 준하여, 채취한 잎 생체시료 0.2 g을 5 mL의 5% trichloroacetic acid (TCA) 용매에 균질화한 후 20분간 4℃에 12,000×g에서 원심분리(5810R, Eppendorf, Hamburg, Germany)하였다. 상층액 2 mL에 0.6% thiobarbituric acid (TBA) 용매를 2 mL 첨가한 뒤 15분 동안 80℃ 항온수조에 가열하였다. 추출 용매를 다시 4℃에 10분간 12,000×g로 원심분리한 후 분광광도계(UV-1800, Shimadzu, Kyoho, Japan)로 450, 532, 600 nm의 파장에서 흡광도를 측정하여 다음과 같이 계산하였다(Lee et al., 2011).

MDA (nmol L-1)=6.45×(A532-A600)-0.56×A450 (1)

형태적 특성 조사

답압에 의한 마모 스트레스로 인해 축적된 식물체 내 지질 과산화물인 MDA 함량과 형태적 특성의 연관성을 확인하기 위해 한국잔디 생육이 활발한 8월에 초장(plant height), 엽장(leaf length), 최하위 잎 높이(lowest-leaf height), 엽폭(leaf width), 잎각도(leaf angle), 포복경 길이(stolon length), 포복경 마디길이(stolon internode length), 포복경 마디지름(stolon internode diameter), 포복경 마디수(stolon internode number)등을 조사하였다.

초장은 지면으로부터 가장 높게 자란 잎까지의 높이를 측정하였고, 엽장은 기엽(flag leaf)을 기준으로 3번째 잎(third leaf)의 길이를 조사한 값이며, 엽폭은 위 3번째 잎의 최대 엽폭을 측정하였다. 최하위 잎의 높이는 지면으로부터 줄기 최하단 잎의 기부인 엽초와 잎몸이 연결되는 부위까지 높이를 측정하였다(Choi and Yang, 2013). 또한 잎각도는 줄기(지면으로부터 수직)와 최하단 잎이 이루는 각을 측정하였고, 상기 모든 형태적 특성 조사는 15반복(n=15) 조사하였다.

통계분석

통계처리는 SPSS statistics (ver.25.0, IBM, NY, USA)에서 일원분산분석(One-way Analysis of Variance, One-way ANOVA)으로 잔디의 답압에 의한 마모 스트레스에 따른 MDA 함량의 계통 간 유의성을 검정하였으며, MDA 함량 수준에 따른 계통 간 형태적 특성과의 상관관계는 다원분산분석(multi-way ANOVA)으로 검정하였다. 상기 검정은 등분산으로(p<0.05) Levene-test 검정법을 활용하였고, 통계학적 차이가 유의할 경우(p<0.05), 그룹 간의 유의성을 검증하기 위해 Scheffe 방법을 이용한 사후검정(post-hoc)을 실시하였다.

결과 및 고찰

답압 처리로 인한 마모 스트레스에 대한 잔디 식물체의 저항성을 정량적으로 측정하기 위한 방법으로 MDA 함량을 측정하였다. 식물은 환경스트레스로 인해 활성산소종(reactive oxygen species, ROS)이 발생하게 되고 이는 곧 지질 과산화와 세포막 붕괴를 유발한다(Nair et al., 2008). 특히, 활성산소종인 O2·−(superoxide radical)이나 수산기(·OH, hydroxyl radical) 등은 스트레스 지표의 하나인 지질 히드로포록사이드(lipid hydroperoxides) 생성을 유발하여 세포막의 유동성 감소와 세포내 전해질 유출을 촉진시켜 세포막 단백질의 붕괴를 야기한다(Moller et al., 2007). 결과적으로, 세포에 산화적 피해를 야기시켜 기공전도도의 점진적 저하에 따른 CO2 흡수율 감소로 인해 식물체의 잎 발달, 줄기 신장, 뿌리 생육 등의 감소로 피해가 중첩되어 식물 생육에 부정적인 영향을 미치게 된다(Anjum et al., 2011; Bae et al., 2012). 이와 같이 한국잔디 유전자원의 지상부 마모 스트레스에 대한 생리적 안정성을 확인하기 위해 MDA 함량 조사를 수행하였다.

답압에 의한 마모 스트레스에 따른 144종의 한국잔디 수집 유전자원의 MDA 함량 평균은 생체중 기준 최저 0.1153 nmol g-1에서 최대 0.4981 nmol g-1로 나타났고, 일원분산분석(one-way ANOVA) 수행 결과 통계적으로 유의적인 차이가 있는 것으로 분석되어, 가장 보수적 방법인 Scheffe 검정법을 통해 95% 유의수준에서 36개 그룹으로 분류되었다(Fig. 2). 형태적 특성 조사 결과와 다원분산분석(multi-way ANOVA)을 수행하기 위해 MDA 함량의 통계학적 분석 결과에서 6개 그룹으로 추가적으로 소분류(A-F) 하였고, 이 중 통계적으로 유의하게 완전히 독립된 그룹을 형성하는 유전자원들로 나누어 3 개의 그룹(L: low, M: middle, and H: high)으로 대분류 하였다. 144개체 한국잔디 유전자원 중에 지상부 마모 스트레스 후 축적된 MDA 함량이 가장 적은 L 그룹에 10개체, 중간 수준인 M 그룹에 16개체, 가장 많이 축적된 H 그룹에 6개체로 분류하였고, 각 L, M, H 그룹에 속한 전체 유전자원들의 MDA 함량은 특이한 측정값을 제외하고, 생체중 기준 각각 최소값 0.111, 0.235, 0.357, 중앙값 0.154, 0.263, 0.396, 최대값 0.174, 0.295, 0.523 nmol g-1으로 산출되었다(Fig. 3). 지상부 마모 스트레스로 인해 축적된 식물체 내 MDA 함량 수준이 유전자원별로 상이한 차이를 보였으며, 이는 통계학적 분석으로 유전자형에 따른 답압 후 마모 스트레스 저항성이 처리 개체 간에 통계적으로 유의적인 차이를 보인다는 것을 확인하였다.

각 그룹에 속한 한국잔디 유전자원 30개체를 대상으로, 답압에 따른 지상부 마모 스트레스 처리 시 축적되는 MDA 함량 수준과 정상적인 조건에서 생육한 식물의 형태적 특징과의 상관관계를 파악하고자 다원분산분석을 실시하였다. MDA 함량 수준에 따른 L, M 및 H 그룹과 9가지 형태적 특징과의 상관성 분석을 수행하였다. Scheffe 검정법으로 95% 유의수준에서 분석한 결과 포복경 길이, 포복경 마디수, 포복경 마디길이를 제외한 나머지 6개 형질에서 잎의 MDA 함량 수준에 따른 유전자원 그룹 사이에 통계적으로 유의적인 차이를 보이는 것을 알 수 있었다(Table 1). 특히, 포복경 마디지름, 엽폭, 초장, 엽장, 최하위 잎 높이 등 5개 형질은 답압 처리 후 지상부 조직의 마모 스트레스 시 발생되는 MDA 함량 수준과 매우 유의한(p<0.001) 상관성이 있는 것으로 나타났다.

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Fig. 2. Grouping for zoysiagrass accessions by malondialdehyde (MDA) content. A-F: sub-group of 36 group by Scheffe’s post-hoc. L: Low level of MDA content; M: Medium level; H: High level.

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Fig. 3. Box plot represent the significant differences of malondialdehyde (MDA) contents among the group by zoysiagrass genotypes (MDA content: L<M<H). L: Low level of MDA content; M: Medium level; H: High level.

Table 1. Multiple comparison between malondialdehyde (MDA) content concentration and morphological characteristics of zoysiagrass.http://dam.zipot.com:8080/sites/WTS/images/N0260100404_image/Table_WTS_10_04_04_T1.png

L: Low level of MDA content; M: Medium level; H: High level.

za-c: Statistically significant differences among the groups according to Scheffe multiple range test (P <0.05).

답압에 따른 마모 스트레스 처리 시 스트레스에 대한 저항성이 높아서 상대적으로 MDA 함량이 적게 축적되는 L 그룹의 형태적 특성 조사 항목들의 평균값은 포복경 마디지름(1.83 cm), 엽폭(3.91 mm), 초장(12.74 cm), 엽장(8.52 cm), 최하위 잎 높이(2.67 cm)로 나타났으며, 스트레스를 받아 일반적으로 MDA 함량이 많이 축적된 H 그룹은 포복경 마디지름(1.28 cm), 엽폭(2.64 mm), 초장(7.57 cm), 엽장(5.34 cm), 최하위 잎 높이(1.44 cm)로 나타나 L 그룹보다 작은 것으로 나타났다(Fig. 4). 들잔디와 같이 굵은 직경의 포복경을 갖은 잔디는 광합성 산물의 저장에 유리하고, 운동장 등 답압이 심한 장소에서 피해로부터 지상부가 재생하는데 필요한 양분을 공급할 수 있다는 측면에서 답압에 대한 내성과 밀접한 관계가 있다고 볼 수 있을 것이다(Lulli et al., 2012). 또한 답압 스트레스 환경에서 높은 초장, 긴 엽장, 그리고 넓은 엽폭은 예초 후 남아있는 지상부의 생장력(verdure)을 높여주어 답압에 의한 피해를 줄여줄 수 있다고 할 수도 있지만(Shearman and Beard, 1975), 다른 연구의 경우 답압 후 지상부 마모 피해의 시각적 평가에서 마모된 지상부는 엽록소 감소에 따른 잎의 녹색 면적 감소로 인해 상대적으로 피해 면적이 높아 진 것이 오히려 내마모성을 낮추는 원인으로 조사되고 있다(Kowalewski et al., 2015; Lulli et al., 2012). 따라서 본 연구에서 조사된 형태적 특성 이외에 답압 스트레스 후 피해 정도를 평가할 수 있는 조사가 추가되어 MDA 함량과 함께 종합적으로 유전자원의 평가가 이루어지는 것이 바람직 할 것으로 판단된다.

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Fig. 4. The graph represents the correlation between malondialdehyde (MDA) content and morphological characteristics according to Scheffe’s post-hoc grouping. L: Low level of MDA content; M: Medium level; H: High level. a-c: Statistically significant differences among the groups according to Scheffe’s multiple range test (P <0.05)

또한, 잎각도의 경우는 통계적 유의성을 보이고 있는데(p<0.031), MDA 함량에 따른 그룹별 잎의 각도는 L, M, H그룹에서 각각 39.8, 44.4, 49.3°로 지상부 마모 스트레스에 의한 피해가 적은 L 그룹에서 잎각도가 좁아 수직으로 자라는 유전자원들이라는 것을 알 수 있었다. 켄터키 블루그래스 173 품종을 조사한 결과에서는 본 연구에서와 같이 수직에 가까울수록 내마모성이 높았다는 결과를 보인 반면에 버뮤다그래스를 이용한 연구에서는 내마모성을 보이는 4개 품종간에 엽초와 잎 사이의 잎각도에서는 유의적인 차이를 보이지 않는다고 보고 하였다(Brosnan et al., 2005; Kowalewski et al., 2015). 다만 위 두 연구에서 수직 또는 직각에 가까운 품종보다는 반 수평(22.5-45°)을 보이는 자원에서 내마모성이 높은 것으로 보여, 내마모성 들잔디 자원의 선발을 위해서는 잎각도가 작은 L 그룹 내 수집 자원들 간에 추가적인 평가가 이루어져야 할 것으로 판단되었다.

잔디를 이용하기 위한 품종 육성에서 고려되는 다양한 형질들 중에 다른 식물 육종과는 달리 지상부 잎과 줄기의 ’마모(wearness)’라는 형질이 고려된다. 이러한 특수성으로 인해 현재까지도 잔디의 답압 후 마모 스트레스에 관한 연구들은 있었으나, 평가 방법이 복잡하고 간접적인 증거들로 식물체가 받은 답압 스트레스 정도를 추론하는 것이 대부분이다(Carrow and Petrovic, 1992; Trenholm et al., 2000). 본 연구는 그 중에서 답압에 따른 지상부 마모 스트레스를 평가할 수 있는 지표로서 환경적 스트레스 평가에 주로 이용되는 MDA 함량을 Jiang and Huang (2001)이 이용하였고(Bae et al., 2012; Xu et al., 2006), 이는 유전자원간에 통계적으로 유의적인 차이를 보인다는 것을 검정하여 답압 후 지상부 마모스트레스에 대한 지표로 활용할 수 있는 정량적 평가 방법의 유효성이 있다고 판단되었다. 또한 잔디 신품종 육성 측면에서 토양 답압에 의한 지하부 생장과 지상부 내마모성 평가 없이 형태적 특징 조사만으로 내답압성이 검증된다면, 시간적, 경제적 측면에서 큰 이점을 가져올 수 있을 것이다. 그러나 스트레스 지표로서 MDA 함량과 형태적 측정값과의 유의적인 상관성과는 별도로, 내마모성과 관련된 다른 연구 결과와 비교해 볼 때 엽폭, 잎의 길이, 최하위 잎의 높이 등이 내마모성과 정(+)의 상관성이 있다고 판단하기에는 기존의 보고와 일치하지 않는 점이 있어 추가적인 가설과 실험설계를 통해 내마모성 스크리닝을 할 필요가 있다고 여겨진다(Carrow, 1995; Kowalewski et al., 2015).

잔디의 답압 피해는 토양 물리화학적 환경과 지상부 생육에 모두 영향을 주기 때문에 몇 가지 항목의 조사만으로 판단하기 보다는 내마모성에 가장 큰 영향요인에 대한 종합적 고찰이 필요해 보인다(Carrow, 1995). 그 중에서 내마모성 기작에 중요한 영향 요인으로 낮은 총 세포벽 함량(total cell wall content)과 높은 지상부 밀도, 신초의 탄력성, 잎의 리그닌 및 탄수화물 함량 등이 직접적으로 관련성이 높다고 알려졌다(Kowalewski et al., 2015; Trenholm et al., 2000).

따라서 MDA 함량 외에도 답압 스트레스 환경에서 잎의 탄력성과 수분유지에 필요한 리그닌(lignin)과 리그노셀루로오스(Trenholm et al., 2000), 에너지원으로 작용하는 탄수화물 종류로서 당류(sucrose, fructose, and glucose) 및 전분(starch)의 함량(Lulli et al., 2012), 그리고 잎의 K 함량(Carrow, 1995; Trenholm et al., 2000) 등이 답압에 따른 지상부 마모스트레스의 정량적 지표를 수립하는데 도움이 될 것으로 판단된다. 수집된 한국잔디의 다양한 형태적 특성과 생물학적 또는 비생물학적 스트레스에 의해 유도되는 지표 물질들과의 상관관계를 분석하여 한국잔디의 내마모성 기작에 가장 밀접한 요인을 결정할 수 있다면 답압과 같은 복합 내환경성 한국잔디 신품종 개발을 위한 다양한 형질의 유전자원 집단의 구축에 활용될 수 있을 것으로 보인다.

Authors Information

Eunji Bae, http://orcid.org/0000-0003-4597-8873

Hyunmin Cho, Forest Biomaterials Research Center, National Institute of Forest Science, Postdoctoral researcher

Junhyuck Yoon, Forest Biomaterials Research Center, National Institute of Forest Science, Researcher

Eonju Jin, Forest Biomaterials Research Center, National Institute of Forest Science, Postdoctoral researcher

Geungjoo Lee, Department of Horticulture and Department of Smart Agriculture Systems, Chungnam National University, Professor

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